Verhulst et l'équation logistique en dynamique des populations

    European Communications in Mathematical and Theoretical Biology 10 (2008) 24-26

                                    Nicolas Bacaër

                      Institut de recherche pour le développement
                     32 avenue Henri Varagnat, 93143 Bondy, France
                                 nicolas.bacaer@ird.fr

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       avtomaticheskim perevodchikom Vashego brauzera.
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   En 1838, le mathématicien belge Pierre-François Verhulst publia un article dans
   lequel il introduisit (avec des notations différentes) l'équation logistique
   désormais bien connue pour la croissance d'une population \begin{equation}\tag{1}
   \frac{dP}{dt}=r\, P \frac{K-P}{K} \end{equation} [1]. Il ajusta les paramètres de
   cette équation aux données sur la population de plusieurs pays, y compris la
   Belgique. L'article ne dit pas quelles valeurs de r et K furent obtenues. Mais il
   semblerait d'après le tableau exposé que Verhulst basa les calculs pour la
   Belgique sur les hypothèses suivantes, obtenues à partir de données réelles:
   \[P(1815) = \mbox{3 494 985} \, ,\quad P(1824) = \mbox{3 816 249}\, ,\quad
   P(1833) = \mbox{4 142 257} \, .\] Avec ces trois points (notons que le modèle a
   trois paramètres: \(r\), \(K\) et une constante d'intégration), on trouve
   facilement K=8,43 millions pour l'asymptote de la population. En effet, si
   \(\,P_0\), \(P_1\) et \(P_2\) sont les populations en \(t_0\), \(t_1 = t_0+T\) et
   \(t_2 = t_0+2T\,\), on a \[K = P_1\frac{P_0 P_1+P_1 P_2- 2 P_0 P_2}{P_1^2 -P_0
   P_2}\, .\]
   En 1845, Verhulst publia un autre article sur le même sujet. Il introduisit
   l'expression « équation logistique » et expliqua plus en détail comment estimer
   les paramètres. Il utilisa cette fois-là des hypothèses légèrement différentes,
   après une étude plus attentive des données: \begin{equation}\tag{2} P(1815) =
   \mbox{3 627 253}\, ,\quad P(1830) = \mbox{4 247 113}\, ,\quad P(1845) = \mbox{4
   800 861}\, . \end{equation} Il obtint K=6,58 millions [2], un résultat bien
   inférieur à l'estimation précédente. Verhulst retourna à ce sujet dans une courte
   note l'année suivante [3] et enfin dans un article plus long publié en 1847. Dans
   ces deux documents, il suggéra qu'il y avait une erreur dans la dérivation de
   l'équation logistique. Il utilisa à la place (encore avec des notations
   différentes) un modèle de la forme \begin{equation}\tag{3} \frac{dP}{dt} = r\,
   P\, \frac{K-P}{P} = r (K-P) \end{equation} [4]. Avec les mêmes données (2), il
   obtint K = 9,44 millions, un résultat encore assez différent des deux précédents
   résultats. Pour ce deuxième modèle, \[K=\frac{P_1^2-P_0 P_2}{2 P_1-P_0-P_2}\, .\]
   L'équation logistique fut réintroduite plusieurs décennies plus tard par
   différentes personnes sans connaître le travail de Verhulst [5]. Elle fut
   utilisée pour la croissance individuelle des animaux, des plantes, des hommes et
   des organes du corps [6], pour la croissance de populations de micro-organismes
   [7], ou comme Verhulst pour la croissance de populations humaines telles que la
   population des États-Unis [8]. Le travail de Verhulst fut finalement remarqué [9,
   p. 249] et le terme « équation logistique » devint communément utilisé. Les
   débats concernant la signification de cette équation durèrent de nombreuses
   années. Pour un exposé détaillé, voir [10,p. 64-97]. La conclusion fut
   probablement que ce n'était pas une loi fondamentale. On peut utiliser cette
   équation pour des projections à court terme, mais pas pour des projections à long
   terme. Néanmoins, voici comment un célèbre dictionnaire biographique résume le
   travail de Verhulst sur la population [11]:

     « Verhulst montra en 1846 que les obstacles croissent proportionnellement au
     rapport de l'excès de population sur la population totale. Il fut ainsi
     conduit à donner le chiffre 9400000 comme limite supérieure pour la population
     de la Belgique (qui d'ailleurs était de 9581000 en 1967). Les recherches de
     Verhulst sur la loi de croissance de la population en font un précurseur pour
     les spécialistes modernes du sujet. »

   Notons que ce paragraphe se réfère au modèle (3) et non au modèle (1), même si
   l'on se souvient de nos jours de Verhulst uniquement à cause du modèle (1). De
   plus, étant donnée la variabilité des résultats de Verhulst pour la population
   maximale K, il semblerait que la comparaison d'un seul résultat avec la
   population actuelle de la Belgique n'ait pas vraiment de sens. La citation
   précédente a aussi été une source de confusion pour les références ultérieures à
   Verhulst. Depuis 1996 par exemple, l'un des sites les plus populaires sur
   l'histoire des mathématiques [12] cite [11] et raconte l'histoire d'une manière
   légèrement modifiée (et mise à jour):

     « L'équation différentielle non linéaire qui décrit la croissance d'une
     population biologique, qu'il déduisit et étudia, porte désormais son nom. Avec
     sa théorie, Verhulst prédit que la limite supérieure de la population belge
     serait 9400000. La population en 1994 était 10118000. Cette prédiction semble
     assez bonne, étant donné l'effet de l'immigration. »

   Notons dans cette citation que « sa théorie » réfère à l'équation logistique, que
   Verhulst lui-même finit par penser qu'elle n'était pas correcte. De plus, le
   résultat numérique du modèle (3) est attribué au modèle (1), ce qui donne
   l'impression d'une réhabilitation de l'équation logistique pour les projections à
   long terme de la population. Dans un livre récent [13, p. 5], on trouve une
   variante proche avec une nouvelle mise à jour:

     « Avec sa théorie, Verhulst prédit que la capacité limite de la population en
     Belgique serait 9,4 millions. La population totale en Belgique en janvier 2000
     est de 10,24 millions d'habitants, une différence de seulement 0,84 million,
     principalement due à l'immigration. »

   Le livre [14, p. 10] raconte une histoire semblable. Comme Ronald Fisher l'a
   écrit au sujet des travaux de Mendel [15, p. 6]:

     « L'Histoire des Sciences a beaucoup souffert de l'utilisation par les
     professeurs de matériaux de seconde main, et de l'oubli conséquent des
     circonstances et de l'atmosphère intellectuel dans lequel les grandes
     découvertes du passé furent faites. Une étude de première main est toujours
     instructive, et souvent \(\ldots\) pleine de surprises. »

   Grâce à la Toile, les études de première main sont maintenant grandement
   simplifiées. La bibliothèque de l'université de Göttingen en Allemagne a numérisé
   les revues scientifiques avec les articles de Verhulst de 1845 et 1847: on peut
   les télécharger à partir du site de la bibliothèque. Quant à l'article de 1838,
   on trouve une traduction en anglais dans [16]. Pour terminer, voici une courte
   biographie de Verhulst [17, 18]. Pour des discussions plus récentes, voir par
   exemple [19, 20, 21, 22] :
     * 1804 : naissance à Bruxelles.
     * 1822-1825 : études à l'Université de Gand, thèse en mathématiques.
     * 1829 : publication de sa traduction du livre de John Herschel « Traité de la
       lumière ».
     * 1830 : après la révolution qui conduit à l'indépendance de la Belgique,
       s'intéresse à la politique, l'histoire et « l'arithmétique politique ».
     * 1834 : commence à enseigner les mathématiques à \(\mathrm{l'\acute{E}cole\
       Royale\ Militaire}\).
     * 1835 : son ancien professeur Quetelet publie « \(\text{Essai de physique
       sociale}\) » [23]. C'est le point de départ des études de Verhulst sur la
       croissance des populations.
     * 1835-1840 : professeur à l'Université Libre de Bruxelles.
     * 1841 : publication de son traité mathématique sur les fonctions elliptiques.
       Élection à l'Académie royale de Belgique.
     * 1848 : président de l'Académie.
     * 1849 : mort à Bruxelles (probablement de la tuberculose).

    Références bibliographiques

    1. Verhulst, P.-F., 1838. Notice sur la loi que la population poursuit dans son
       accroissement. Correspondance Mathématique et Physique, vol.X, 113-121.
    2. Verhulst, P.-F., 1845. Recherches mathématiques sur la loi d'accroissement de
       la population. Nouveaux mémoires de l'Académie Royale des Sciences et
       Belles-Lettres de Bruxelles, vol.XVIII, 1-45.
       [1]http://gdz.sub.unigoettingen.de/no_cache/dms/load/img/?IDDOC=77222
    3. Verhulst, P.-F., 1846. Note sur la loi d'accroissement de la population.
       Bulletins de l'Académie Royale des Sciences et Belles-Lettres de Belgique,
       vol.XIII, 1re partie, 226-227.
    4. Verhulst, P.-F., 1847. Deuxième mémoire sur la loi d'accroissement de la
       population. Mémoires de l'Académie Royale des Sciences, des Lettres et des
       Beaux-Arts de Belgique, vol.XX, 1-32.
       [2]http://gdz.sub.unigoettingen.de/no_cache/dms/load/img/?IDDOC=74013
    5. Lloyd, P.J., 1967. American, German and British antecedents to Pearl and
       Reed's logistic curve. Population Studies 21, 99-108.
    6. Robertson, T.B., 1908. On the normal rate of growth of an individual and its
       biochemical significance. Archiv für Entwicklungsmechanik der Organismen 25,
       581-614.
    7. McKendrick, A.G., Kesava Pai, M., 1911. The rate of multiplication of
       micro-organisms: A mathematical study. Proceedings of the Royal Society of
       Edinburgh 31, 649-655.
    8. Pearl, R., Reed, L.J., 1920. On the rate of growth of the population of the
       United States since 1790 and its mathematical representation. Proceedings of
       the National Academy of Sciences 6, no.6, 275-288.
    9. Pearl, R., 1922. The Biology of Death. Lippincott, Philadelphie.
   10. Kingsland, S.E., 1985. Modeling Nature. Presses de l'Université de Chicago.
   11. Pelseneer, J., 1976. Verhulst (Pierre-François). In: Gillispie, C.C. (Ed.),
       Dictionary of Scientific Biography, vol.13. C. Scribner's sons, New York,
       p.616.
   12. O'Connor, J.J., Robertson, E.F., 1996. Pierre François Verhulst. The MacTutor
       History of Mathematics archive. [3]http://www-history.mcs.standrews.
       ac.uk/Biographies/Verhulst.html
   13. Iannelli, M., Martcheva, M., Milner, F. A., 2005. Gender-structured
       Population Modeling: Mathematical Methods, Numerics, and Simulations. SIAM,
       Philadelphie.
   14. Istas, J., 2005. Mathematical Modeling for the Life Sciences. Springer, New
       York.
   15. Bennett, J.H., 1965. Experiments in Plant Hybridisation. Oliver & Boyd,
       Édimbourg.
   16. Smith, D.P., Keyfitz, N., 1977. Mathematical Demography: Selected Papers.
       Springer, New York.
   17. Quetelet, A., 1850. Pierre-François Verhulst. Annuaire de l'Académie royale
       des Sciences, des Lettres et des Beaux-Arts de Belgique 16, 97-124.
       Traduction en anglais dans: Miner, J.R., 1933. Pierre- François Verhulst, the
       discoverer of the logistic curve. Human Biology 5, 673-689.
   18. Quetelet, A., 1867. Sciences mathématiques et physiques au commencement du
       XIXe si\grave{e}cle. C. Mucquardt, Bruxelles.
       [4]http://gallica.bnf.fr/ark:/12148/bpt6k99395b
   19. Mawhin, J., 2002. Les héritiers de Pierre-François Verhulst: une population
       dynamique. Académie Royale de Belgique, Bulletin de la Classe des Sciences,
       349-378.
   20. Delmas, B., 2004. Pierre-Franois Verhulst et la loi logistique de la
       population. Mathématiques et Sciences Humaines 167, 51-81.
       [5]http://www.ehess.fr/revue-msh/pdf/N167R893.pdf
   21. Ausloos, M., Dirickx, M. (ed.), 2006. The Logistic Map and the Route to
       Chaos: From the Beginnings to Modern Applications. Springer-Verlag, Berlin.
   22. Bacaër, N., 2008. Histoires de mathématiques et de populations. Éditions
       Cassini, Paris.
   23. Quetelet, A., 1835. Sur l'homme et le développement de ses facultés ou Essai
       de physique sociale. Bachelier, Paris.
       [6]http://gallica.bnf.fr/ark:/12148/bpt6k81570d

References

   1. http://gdz.sub.unigoettingen.de/no_cache/dms/load/img/?IDDOC=77222
   2. http://gdz.sub.unigoettingen.de/no_cache/dms/load/img/?IDDOC=74013
   3. http://www-history.mcs.standrews.ac.uk/Biographies/Verhulst.html
   4. http://gallica.bnf.fr/ark:/12148/bpt6k99395b
   5. http://www.ehess.fr/revue-msh/pdf/N167R893.pdf
   6. http://gallica.bnf.fr/ark:/12148/bpt6k81570d