Ergebnis für URL: http://www.ummisco.ird.fr/perso/bacaer/2018CRB.html Sur l'extinction des populations avec plusieurs types dans un environnement aléatoire
C. R. Biol. 341 (2018) p. 145-151
[1]https://doi.org/10.1016/j.crvi.2018.01.009
Nicolas Bacaër
Institut de recherche pour le développement
Unité de modélisation mathématique et informatique des systèmes complexes
Les Cordeliers, Paris, France
nicolas.bacaer@ird.fr
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* [ru] CHtoby prochitat' stat'yu na russkom yazyke, vospol'zujtes' vstroennym
avtomaticheskim perevodchikom Vashego brauzera.
* [zh]
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Résumé
On étudie le taux d'extinction d'un processus de branchement avec plusieurs types
en temps continu dans un environnement aléatoire. Des calculs numériques dans un
exemple particulier inspiré d'un modèle épidémique suggèrent une formule
explicite pour ce taux d'extinction mais seulement pour certaines valeurs des
paramètres.
1. Introduction
On suppose que l'environnement, noté k, oscille de manière aléatoire entre un
nombre fini d'états 1,...,K selon une chaîne de Markov en temps continu. Pour
k!=h, la probabilité pour que l'environnement bascule de h vers k est \(Q_{k,h}\,
dt\) pendant chaque intervalle de temps infinitésimal dt, avec \(Q_{k,h}\geq 0\).
On définit la matrice \(\mathbf{Q}=(Q_{k,h})\) avec \[Q_{h,h}=-\sum_{k\neq h}
Q_{k,h}\quad \forall h.\] C'est la matrice transposée du générateur infinitésimal
de la chaîne (Sericola, 2013).
On considère une population d'individus qui peuvent être de plusieurs types :
1, 2, ..., J. Cette population évolue dans l'environnement aléatoire que l'on
vient de décrire. On suppose qu'il y a au moins un individu dans la population au
temps \(t=0\). Un individu de type i dans l'environnement k a une
probabilité \(c_i^{(k)}\, dt\) de subir quelque événement pendant chaque
intervalle de temps infinitésimal dt, avec \(c_i^{(k)} > 0\). Si l'événement se
produit, on trouve à la place de cet individu \(n_j\) individus de type j pour
1= 1. En effet, si tel
n'était pas le cas, on aurait \[F^{(k)}(\mathbf{1})=0,\quad \phi_i^{(k)}=0\quad
\forall i,\ \forall k.\] D'après ce qui précède, on en déduirait par récurrence
que \(\phi^{(k)}_{i_1,\ldots,i_n}=0\) pour tous les indices avec \(n\geq 2\).
D'après le principe du prolongement analytique (Cartan, 1961, chapitre IV),
\(F(x)\) serait identiquement nulle, ce qui n'est pas possible.
Si J=1, on écrit plus simplement \[\psi^{(k)}_n=\frac{\partial^{n}
F^{(k)}}{\partial x_1^n}(1),\quad M^{(k)}=c_1^{(k)} \left ( \frac{\partial
g_1^{(k)}}{\partial x_1}(1)-1 \right ).\] L'équation (8) s'écrit alors \[\omega\,
\psi^{(k)}_n = \sum_{h=1}^K Q_{k,h}\, \psi^{(h)}_n + n\, M^{(k)} \psi^{(k)}_n\,
.\] On en déduit que \(\omega\) est une valeur propre de la
matrice \(\mathbf{Q}\) ou d'une matrice \(\mathbf{Q}+n \, \mathrm{diag} (
M^{(1)},\ldots,M^{(K)})\) avec \(n\geq 1\). La section 4.2 de (Bacaër, 2017a)
avait déjà remarqué ce cas particulier pour les processus linéaires de naissances
et de mort avec un seul type.
2.6 La matrice tronquée
On définit \(\mathbf{Y}_n\), la sous-matrice finie de la matrice (1)
avec \(\mathbf{Z}_{1,1}\) dans son coin supérieur gauche
et \(\mathbf{Z}_{n,n}\) dans son coin inférieur droit. La borne spectrale de
cette matrice est telle que \(\mu_n \leq \mu_{n+1} \leq 0\). Comme dans la
proposition 2 de (Bacaër, 2017a), on définit \(\mathbf{1}\) le vecteur
ligne \((1,\ldots,1)\) de taille convenable. On a alors \[\mathbf{1} \mathbf{Y}_n
\leq \mathbf{0} = 0\cdot \mathbf{1}.\] On a donc \(\mu_n \leq 0\ \) (voir par
exemple (Nkague Nkamba, 2012, théorème 30.1)). Il existe un vecteur colonne
\(\mathbf{v}_n\neq 0\) avec \[\mathbf{Y}_n \mathbf{v}_n = \mu_n \, \mathbf{v}_n\]
et \(\mathbf{v}_n\geq 0\). On définit \(\mathbf{w}_n\) le vecteur
colonne \((\mathbf{v}_n, \mathbf{0})\). On a alors \[\mathbf{Y}_{n+1}
\mathbf{w}_n \geq \mu_n \mathbf{w}_n\] parce que les coefficients des
matrices \(\mathbf{Z}_{n+1,1}\), \(\ldots\), \(\mathbf{Z}_{n+1,n}\) sont \(\geq
0\). On en déduit que \(\ \mu_{n+1}\geq \mu_n\ \) d'après (Nkague Nkamba, 2012,
théorème 30.3). De ceci, il résulte aussi que la
limite \(\alpha_1\) de \(\mu_n\) si \(n\to \infty\) existe.
3. Cas particuliers
3.1 Les processus de naissance et de mort
Pour chaque environnement k, on se donne comme dans (Bacaër, 2017b) trois
matrices de même taille: une matrice de
naissance \(\mathbf{A}^{(k)}=(A_{i,j}^{(k)})\) à coefficients \(\geq 0\), une
matrice de transfert \(\mathbf{T}^{(k)}=(T^{(k)}_{i,j})\) avec \[\sum_i
T^{(k)}_{i,j}=0\quad \forall j,\quad T^{(k)}_{i,j}\leq 0 \quad \forall i\neq j,\]
et une matrice diagonale de
sortie \(\mathbf{S}^{(k)}=(S_{i,j}^{(k)})\) avec \(S^{(k)}_{j,j}\geq 0\ \forall
j\). Autrement dit, pendant chaque intervalle de temps infinitésimal dt, chaque
individu de type j qui se trouve dans l'environnement k a
* une probabilité \(A_{i,j}^{(k)}\, dt\) de donner naissance à un nouvel
individu de type i,
* une probabilité \(-T_{i,j}^{(k)}\, dt\) de se transformer en un individu de
type i avec i != j,
* une probabilité \(S_{j,j}^{(k)}\, dt\) de mourir ou de sortir de la
population.
On a ainsi \[c_j^{(k)}=\sum_i A_{i,j}^{(k)} + T_{j,j}^{(k)}+ S_{j,j}^{(k)} \] et
\[g_j^{(k)}(x_1,\ldots,x_J)=\left [\sum_i A_{i,j}^{(k)} x_i x_j + S_{j,j}^{(k)} -
\sum_{i\neq j} T_{i,j}^{(k)} x_i \right ]/c_j^{(k)}\, .\] On
définit \(B_{i,j}^{(k)}=T_{i,j}^{(k)}+S_{i,j}^{(k)}\). Alors l'équation (4)
s'écrit \begin{equation} \frac{\partial f^{(k)}}{\partial t}=\sum_{h=1}^K Q_{k,h}
f^{(h)}+\sum_{i=1}^J \sum_{j=1}^J [x_i-1] [A_{i,j}^{(k)}x_j-B_{i,j}^{(k)}]
\frac{\partial f^{(k)}}{\partial x_j}\, , \tag{9} \end{equation} qui est la
généralisation de l'équation présentée dans la section 2 de (Bacaër et Ait Dads,
2014) au cas d'un environnement aléatoire, ou encore la généralisation de
l'équation (5) de (Bacaër, 2017a) au cas de plusieurs types. En distinguant le
cas où i=j de celui où i!=j, on montre facilement que \(M_{i,j}^{(k)}\), défini
par l'équation (5), est donné par \(M_{i,j}^{(k)}=A_{i,j}^{(k)}-B_{i,j}^{(k)}\).
La population est sous-critique si \(\lambda_1 < 0\).
3.2 Deux types d'individus
Prenons le cas d'un processus de naissance et de mort où il n'y a que J=2
types, ce qui permet d'ordonner facilement les différents états de la population.
Introduisons les matrices diagonales
\[\mathbf{C}_j=\mathrm{diag}(c_j^{(1)},\ldots,c_j^{(K)}),\quad
\mathbf{A}_{i,j}=\mathrm{diag}(A_{i,j}^{(1)},\ldots,A_{i,j}^{(K)}),\]
\[\mathbf{T}_{i,j}=\mathrm{diag}(T_{i,j}^{(1)},\ldots,T_{i,j}^{(K)}),\quad
\mathbf{S}_{j,j}=\mathrm{diag}(S_{j,j}^{(1)},\ldots,S_{j,j}^{(K)}).\] On range
les fonctions \(p^{(k)}(t,n_1,n_2)\) selon le nombre total
\(n_1+n_2\) d'individus, et ce nombre fixé, par le nombre d'individus de type 1
puis par l'environnement. Avec cet ordre, on considère le vecteur colonne infini
\begin{eqnarray*} \mathbf{p}(t)&=&(p^{(1)}(t,0,0),\ldots,p^{(K)}(t,0,0),\\
&&p^{(1)}(t,1,0),\ldots,p^{(K)}(t,1,0),\\
&&p^{(1)}(t,0,1),\ldots,p^{(K)}(t,0,1),\\
&&p^{(1)}(t,2,0),\ldots,p^{(K)}(t,2,0),\\
&&p^{(1)}(t,1,1),\ldots,p^{(K)}(t,1,1),\\
&&p^{(1)}(t,0,2),\ldots,p^{(K)}(t,0,2),\ldots). \end{eqnarray*} Alors le système
(3) s'écrit aussi \(d\mathbf{p}/dt=\mathbf{Z} \, \mathbf{p}(t)\).
* \({\bf Z}\) est la matrice infinie tridiagonale par blocs \[\left
(\begin{array}{c|ccccc} \mathbf{Z}_{0,0} & \mathbf{Z}_{0,1} & \mathbf{0} &
\cdots&\mathbf{0}&\cdots\\ \hline \mathbf{0} & \mathbf{Z}_{1,1} &
\mathbf{Z}_{1,2}& \ddots &\vdots &\\ \mathbf{0} & \mathbf{Z}_{2,1} &
\mathbf{Z}_{2,2} & \ddots&\mathbf{0}&\\ \vdots & \ddots & \ddots & \ddots &
\mathbf{Z}_{n-1,n}&\ddots\\ \mathbf{0} & \cdots &\mathbf{0} &
\mathbf{Z}_{n,n-1} & \mathbf{Z}_{n,n}&\ddots\\ \vdots & & & \ddots&
\ddots&\ddots \end{array} \right )\] et les zéros sont des matrices nulles de
la taille qui convient;
* \(\mathbf{Z}_{n,n}\) est la matrice carrée, dont la taille est \((n+1)K\),
qui est tridiagonale par blocs, qui décrit les transitions lorsque le nombre
total d'individus est n et lorsque celui-ci ne change pas (saut de
l'environnement ou individu transféré dans l'autre des deux types) \[\left (
\begin{array}{ccccc} \mathbf{Q}-n\mathbf{C}_1 & -\mathbf{T}_{1,2} &
\mathbf{0} &\cdots &\mathbf{0}\\ -n\mathbf{T}_{2,1} &
\mathbf{Q}-(n-1)\mathbf{C}_1-\mathbf{C}_2& -2\mathbf{T}_{1,2}&
\cdots&\mathbf{0}\\ \mathbf{0} & -(n-1)\mathbf{T}_{2,1} &
\mathbf{Q}-(n-2)\mathbf{C}_1-2\mathbf{C}_2&\ddots &\vdots \\ \vdots &\vdots
&\ddots & \ddots& -n\mathbf{T}_{1,2}\\ \mathbf{0} & \mathbf{0}&
\cdots&-\mathbf{T}_{2,1} & \mathbf{Q}-n\mathbf{C}_2 \end{array} \right )\]
et \(\mathbf{Z}_{0,0}=\mathbf{Q}\)
* \(\mathbf{Z}_{n-1,n}\) est la matrice rectangulaire avec \(nK\) lignes
et \((n+1)K\) colonnes qui n'a que deux bandes de blocs non nuls et qui
décrit les transitions où le nombre total d'individus passe
de \(n\) à \(n-1\) (décès ou sorties) \[\left ( \begin{array}{ccccc} n
\mathbf{S}_{1,1} & \mathbf{S}_{2,2} & \mathbf{0} & \cdots&\mathbf{0}\\
\mathbf{0} & (n-1) \mathbf{S}_{1,1} & 2 \mathbf{S}_{2,2} &\ddots &\vdots\\
\vdots & \ddots& \ddots& \ddots&\mathbf{0} \\ \mathbf{0} & \cdots &
\mathbf{0} & \mathbf{S}_{1,1} & n \mathbf{S}_{2,2} \end{array} \right ); \]
* \(\mathbf{Z}_{n+1,n}\) est la matrice rectangulaire avec \((n+2)K\) lignes
et \((n+1)K\) colonnes, également avec deux bandes de blocs non nuls, qui
décrit les transitions où le nombre total d'individus passe
de \(n\) à \(n+1\) (naissances) \[\left ( \begin{array}{ccccc}
n\mathbf{A}_{1,1} & \mathbf{0} & \mathbf{0}&\cdots &\mathbf{0}\\ n
\mathbf{A}_{2,1} & (n-1)\mathbf{A}_{1,1}+\mathbf{A}_{1,2} &
\mathbf{0}&&\vdots\\ \mathbf{0} & (n-1) \mathbf{A}_{2,1}+\mathbf{A}_{2,2} &
\ddots & &\vdots\\ \vdots &\ddots & & &\vdots\\ \vdots & \ddots&
&\mathbf{A}_{1,1}+(n-1)\mathbf{A}_{1,2} & \mathbf{0}\\ \vdots & & \ddots&
\mathbf{A}_{2,1}+(n-1)\mathbf{A}_{2,2} & n\mathbf{A}_{1,2}\\ \mathbf{0}
&\cdots & \cdots&\mathbf{0} &n \mathbf{A}_{2,2} \end{array} \right ).\]
3.3 Exemple
Comme exemple de processus avec deux types d'individus, considérons le cas du
modèle épidémique linéaire de (Bacaër et Ait Dads, 2014), où les individus de
type 1 sont les personnes infectées mais pas encore infectieuses (c'est-à-dire
dans la phase latente) et les individus de type 2 ceux qui sont infectieux. Le
cas linéaire sous-critique correspond par exemple à la situation où la maladie
est importée dans un environnement aléatoire défavorable à sa propagation. On a
alors \[\mathbf{T}^{(k)}=\left ( \begin{array}{cc} \tau & 0 \\ -\tau & 0
\end{array} \right ),\quad \mathbf{A}^{(k)}=\left ( \begin{array}{cc} 0 &
\beta^{(k)} \\ 0 & 0 \end{array} \right ),\quad \mathbf{S}^{(k)}=\left (
\begin{array}{cc} 0 & 0 \\ 0 & \gamma \end{array} \right ).\] Le paramètre t est
le taux auquel les personnes dans la phase latente deviennent infectieuses,
indépendamment de l'environnement. Le paramètre \(\beta^{(k)}\) est le taux
auquel les personnes infectieuses infectent de nouvelles personnes au début d'une
épidémie; il dépend de l'environnement à cause de l'influence du climat sur la
probabilité de transmission. Le paramètre g est le taux de guérison des personnes
infectieuses. On a ainsi \[\mathbf{M}^{(k)}=\left ( \begin{array}{cc} -\tau &
\beta^{(k)} \\ \tau & -\gamma \end{array} \right ).\] On suppose de plus qu'il
n'y a que K=2 environnements différents et que \[\mathbf{Q}=\left (
\begin{array}{cc} -q_1 & q_2 \\ q_1 & -q_2 \end{array} \right ).\] Le système (9)
s'écrit \[ \frac{\partial f^{(1)}}{\partial t} = q_2 f^{(2)}-q_1 f^{(1)} + \tau
(x_2-x_1) \frac{\partial f^{(1)}}{\partial x_1}+ \left
[\beta^{(1)}(x_1-1)x_2-\gamma(x_2-1)\right ] \frac{\partial f^{(1)}}{\partial
x_2}\] et \[ \frac{\partial f^{(2)}}{\partial t} = q_1 f^{(1)} - q_2 f^{(2)} +
\tau (x_2-x_1) \frac{\partial f^{(2)}}{\partial x_1}+ \left
[\beta^{(2)}(x_1-1)x_2-\gamma(x_2-1)\right ] \frac{\partial f^{(2)}}{\partial
x_2}\, .\]
On a choisi les valeurs numériques suivantes, utilisées dans (Bacaër, Ait
Dads, 2014) pour la rougeole: \(1/\tau=8\) jours, \(1/\gamma=5\) jours.
Pour \(\beta^{(k)}\), on suppose que \(\beta^{(1)}=4\, \varepsilon\) par mois
(avec un mois de 30 jours) et que \(\beta^{(2)}=8\, \varepsilon\) par mois. Dans
(Bacaër et Ait Dads, 2014), le coefficient b variait de manière périodique entre
4 et 8 par mois pour avoir un bon ajustement avec la courbe épidémique. Le
paramètre e est destiné à varier. Supposons enfin que \(q_1=q_2=1\), de sorte que
l'environnement passe en moyenne la moitié du temps dans chacun des deux états.
Avec une méthode itérative qui tire avantage de la structure tridiagonale par
blocs (Ciarlet, 2006), on estime la borne spectrale \(\mu_n\) de la sous-matrice
finie \(\mathbf{Y}_n\) de \({\bf Z}\) si n vaut successivement 25, 50, 100 et
200. Cette sous-matrice carrée est de taille \[2K+3K+\cdots+(n+1)K=n(n+3)K/2.\]
On estime par ailleurs le paramètre critique \(\lambda_1\) lié à l'exposant de
Lyapounov en utilisant par exemple 5000 sauts de l'environnement. Les résultats
sont exposés dans la figure 1. Notons que si l'environnement était constant, le
processus serait sous-critique pour \(\beta < \gamma\).
[Figure1CRB2018.png] Figure 1. Le paramètre critique \(\lambda_1\) (en rouge),
\(\omega_1\) (en noir) et \(\mu_n\) (en bleu avec des croix pour \(n\in \{25,\
50,\ 100,\ 200\}\) de bas en haut) en fonction de e. Le taux
d'extinction \(\alpha_1\) est la limite de \(\mu_n\) si \(n\to \infty\).
La figure suggère qu'on a \(\alpha_1=\omega_1\) si \(\varepsilon\) est
petit, en particulier tant que \(\beta^{(1)} < \gamma\) et \(\beta^{(2)} <
\gamma\), autrement dit \(\frac{8\, \varepsilon}{30} < \frac{1}{5}\),
c'est-à-dire \(\varepsilon < \mbox{0,75}\). Mais \(\alpha_1 < \omega_1\) dans
une zone où \(\lambda_1\) reste strictement négatif. Malheureusement, on n'est
pas parvenu à déterminer \(\alpha_1\) plus explicitement. On s'attend à ce
que \(\alpha_1=0\) si \(\lambda_1=0\). Rappelons que lorsqu'il n'y a qu'un seul
type d'individus (\(J=1\)), les matrices \(\mathbf{M}^{(k)}\) sont en fait des
nombres scalaires \(M^{(k)}\) et (Bacaër, 2017c) tendait à montrer dans ce cas
que \[\alpha_1 = \min_{0\leq \theta\leq 1} s(\mathbf{Q}+\theta\,
\mathrm{diag}(M^{(1)},\ldots,M^{(K)})).\] \(s(\cdot)\) désigne la borne
spectrale d'une matrice. L'analogue de cette formule lorsqu'il y a plusieurs
types d'individus reste à déterminer. (Dyakonova, 2008 ; Dyakonova, 2013 ;
Vatutin et Wachtel, 2017) n'y étaient pas non plus parvenus dans le cadre des
modèles en temps discret. Sans doute une meilleure compréhension du comportement
des fonctions \(F^{(k)}(\mathbf{x})\) près du point
singulier \(\mathbf{x}=\mathbf{1}\) dans le système (7) permettrait de
progresser.
Références bibliographiques
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Usage: http://www.kk-software.de/kklynxview/get/URL
e.g. http://www.kk-software.de/kklynxview/get/http://www.kk-software.de
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