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Taux de croissance et reproductivité pour des modèles de populations avec un facteur
périodique simple
Math. Biosci. 210 (2007) p. 647-658
Nicolas Bacaër
Institut de recherche pour le développement, Bondy, France
nicolas.bacaer@ird.fr
Rachid Ouifki
SACEMA, DST/NRF Centre d'excellence en analyse et modélisation épidémiologique,
Université de Stellenbosch, Afrique du Sud
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Résumé
Pour les modèles de population avec un coefficient périodique sinusoïdal, on
montre que le taux de croissance et la reproductivité sont solutions d'équations
simples faisant intervenir des fractions continues. Comme exemple, on revisite un
modèle SEIS avec une période de latence fixe, une période infectieuse distribuée
exponentiellement et un taux de contact sinusoïdal tiré de [Math. Biosci. 145
(1997) 77-88]. On montre qu'à part quelques valeurs exceptionnelles des
paramètres, le seuil épidémique ne dépend pas seulement du taux de contact moyen,
mais aussi de l'amplitude des fluctuations.
1. Introduction
Lotka (1939) a étudié un modèle linéaire de population qui relie le nombre de
naissances par unité de temps au temps t, \(B(t)\,\), avec la fertilité \(f(x)\)
et avec la mortalité \(\mu(x)\,\) à l'âge x : \begin{equation}\tag{1}
B(t)=\int_0^\infty \phi(x) \, B(t-x)\, dx\, , \end{equation}
avec \(\phi(x)=f(x)\, e^{-\int_0^x \mu(y)\, dy}\). Il a montré que \(B(t)\) et
la population totale croissent exponentiellement, comme \(e^{rt}\), où r est
l'unique racine de l'équation \begin{equation}\tag{2} 1=\int_0^\infty \phi(x)\,
e^{-r x}\, dx\, . \end{equation} Les analogues en temps discret de (1) et de (2)
sont le modèle matriciel de population de Leslie et l'équation caractéristique de
la matrice de Leslie (1945). Euler avait déjà étudié un cas particulier en 1760.
On appelle souvent (2) « l'équation d'Euler-Lotka ». Lotka a utilisé la notation
\begin{equation}\tag{3} R_0=\int_0^\infty \phi(x)\, dx\, . \end{equation} C'est
le nombre moyen de descendants engendrés par un individu au cours de sa
vie. \(R_0\,\) est la reproductivité. La population croît (\(r > 0\)) si \(R_0 >
1\). Elle décroît (\(r < 0\)) si \(R_0 < 1\). Le modèle (1) apparaît aussi dans
l'étude de la stabilité linéaire de l'équilibre sans maladie des modèles
épidémiques: la variable x représente alors le temps écoulé depuis l'infection
et \(B(t)\) l'incidence des infections au début de l'épidémie (Diekmann et
Heesterbeek, 2000).
De nombreuses populations animales ou végétales et de nombreuses maladies
infectieuses présentent des fluctuations saisonnières. Ces fluctuations
influencent à la fois le taux de croissance et la reproductivité. (Thieme, 1984 ;
Jagers, 1985) remplacent le modèle (1) par \begin{equation}\tag{4}
B(t)=\int_0^\infty \Phi(t,x) \, B(t-x)\, dx\, . \end{equation} \(\Phi(t,x)\,\)
est une fonction périodique de t de période T. Le taux de croissance r est alors
l'unique nombre réel pour lequel le rayon spectral de l'opérateur intégral
linéaire, sur l'espace des fonctions continues périodiques de période T, est égal
à 1 \begin{equation}\tag{5} u(t)\mapsto \int_0^\infty \Phi(t,x) \, e^{-r x}\,
u(t-x)\, dx. \end{equation} (Bacaër et Guernaoui, 2006 ; Bacaër, 2007) ont
suggéré que la reproductivité peut être définie de la même manière comme le rayon
spectral de l'opérateur \[u(t)\mapsto \int_0^\infty \Phi(t,x) \, u(t-x)\, dx\]
sur le même espace de fonctions continues périodiques de période T. Comme
avant, \(r > 0\) si \(R_0 > 1\) et \(r < 0\) si \(R_0 < 1\). Si la
fonction \(\Phi(t,x)\,\) ne dépend pas de t, ces définitions et résultats se
réduisent à ceux de Lotka.
Supposons maintenant que \begin{equation}\tag{6} \Phi(t,x)=[1+\varepsilon
\cos(\omega t)]\, \phi(x), \end{equation}
avec \(\omega=2\pi/T\), \(|\varepsilon|\leq 1\) et \(\phi\geq 0\). On définit
\[\xi = \inf \left \{ s \in \mathbb{R}, \quad \int_0^\infty \phi(x)\, e^{-s x}\,
dx \xi. \end{equation} Coale
(1972, chapitre 6) a montré avec des notations différentes que \(r\simeq
r_0+r_2\, \varepsilon^2\) pour \(\varepsilon\) petit, où \(r_0\) est défini
implicitement et \(r_2\) explicitement par \begin{equation}\tag{8}
1=\phi_0(r_0)\quad , \quad r_2=- \frac{1}{2\, \phi_0'(r_0)} \, \mathrm{Re} \Bigl
(\frac{1}{1/\phi_1(r_0)-1 }\Bigr )\, . \end{equation} Le
symbole \(\mathrm{Re}(z)\,\) désigne la partie réelle du nombre complexe z. Dans
(Bacaër, 2007), on a montré de la même manière que \(R_0\simeq R_{0,0}+
R_{0,2}\, \varepsilon^2\) pour \(\varepsilon\) petit, où \begin{equation}\tag{9}
R_{0,0}=\phi_0(0) \quad , \quad R_{0,2}=\frac{\phi_0(0)}{2} \mathrm{Re} \Bigl
(\frac{\phi_1(0)}{\phi_0(0)-\phi_1(0)}\Bigr )\, . \end{equation}
Dans le présent article, on adapte une méthode utilisée par (Just, 2000). On
montre dans le cas particulier (6) que le taux de croissance et la reproductivité
sont les plus grandes racines réelles d'équations avec des fractions continues
\begin{eqnarray} \frac{1}{ \phi_0(r)} - 1 &=& 2\, \mathrm{Re}\
\cfrac{\varepsilon^2/4}{ \cfrac{1}{ \phi_1(r)} - 1 - \cfrac{\varepsilon^2/4}{
\cfrac{1}{ \phi_2(r)} - 1 - \cfrac{\varepsilon^2/4}{\cdots}}} \ ,\tag{10}\\
\frac{R_0}{ \phi_0(0)} - 1 &=& 2\, \mathrm{Re}\ \cfrac{\varepsilon^2/4}{
\cfrac{R_0}{\phi_1(0)} - 1 - \cfrac{\varepsilon^2/4}{ \cfrac{R_0}{\phi_2(0)} - 1
- \cfrac{\varepsilon^2/4}{\cdots}}}\ \tag{11} \end{eqnarray} \(\forall
\,|\varepsilon|\leq 1\). Noter une nouvelle fois sur le côté droit que l'on doit
prendre la partie réelle de la fraction continue. On peut utiliser ces équations
relativement simples pour calculer numériquement le taux de croissance et la
reproductivité. Si l'on écrit par exemple \(r(\varepsilon)\) pour insister sur la
dépendance du taux de croissance au paramètre, alors on verra qu'on a en général
l'inégalité \(r(\varepsilon)\neq r(0)\) pour \(\varepsilon\neq 0\). Autrement
dit, le seuil pour la croissance de la population (\(r > 0\)) ne peut être obtenu
simplement en moyennant le coefficient périodique puisque ceci équivaudrait à
prendre \(\varepsilon=0\). On illustre ce point avec un modèle épidémique
SEIS/SEIR tiré de (Williams et Dye, 1997), qui comprend une période de latence
fixe et une période infectieuse distribuée exponentiellement.
On obtient les équations (10) et (11) dans la section 2. À partir d'elles, on
retrouve les formules approchées (8) et (9) dans la section 3. Le modèle
épidémique SEIS/SEIR de (Williams et Dye, 1997) est pris en exemple dans la
section 4. La conclusion mentionne d'autres exemples.
2. Preuve de (10) et (11)
D'après (Thieme, 1984 ; Jagers, 1985), le rayon spectral de l'opérateur
linéaire positif (5) est une fonction décroissante de r et le taux de croissance
du modèle (4) est l'unique nombre réel tel que ce rayon spectral soit égal à 1.
Par conséquent, le taux de croissance r est aussi le plus grand nombre réel tel
qu'il existe une fonction périodique non triviale \(u(t)\) avec
\begin{equation}\tag{12} \int_0^\infty \Phi(t,x)\, e^{-r x}\, u(t-x)\, dx =
u(t),\quad \forall t. \end{equation} Considérons tout d'abord le cas
où \(\Phi(t,x)=p(t)\, \phi(x)\,\) avec une fonction périodique de période
T, \(p(t)\). Considérons les décompositions en série de Fourier \[p(t)=\sum_{n\in
\mathbb{Z}} p_n \, e^{n \mathrm{i} \omega t}\, ,\quad u(t)=\sum_{n\in \mathbb{Z}}
u_n \, e^{n \mathrm{i} \omega t}\, ,\] avec \(\omega=2\pi/T\). Comme l'ont
remarqué (Coale, 1972 ; Williams et Dye, 1997), l'équation (12) est équivalente à
un système infini d'équations linéaires \begin{equation}\tag{13} \sum_{n \in
\mathbb{Z}} p_{k-n}\, \phi_n(r)\, u_n=u_k\quad (k\in \mathbb{Z}), \end{equation}
et \(\phi_n\) est défini par (7).
Considérons maintenant le cas particulier où \(p(t)=1+\varepsilon
\cos(\omega t)\). Parce que \(p(t)=1+\frac{\varepsilon}{2}\, e^{\mathrm{i}
\omega t} + \frac{\varepsilon}{2}\, e^{-\mathrm{i} \omega t}\,\), le système (13)
s'écrit \begin{equation}\tag{14} \frac{\varepsilon}{2}\, \phi_{k-1}(r)\, u_{k-1}
+ \phi_k(r)\, u_k + \frac{\varepsilon}{2}\, \phi_{k+1}(r)\, u_{k+1} =u_k\quad
(k\in \mathbb{Z})\, . \end{equation} On peut adapter la méthode utilisée par
(Just, 2000) pour un système tridiagonal similaire. Réécrivons le système (14)
\begin{equation}\tag{15} \frac{1}{ \phi_k(r)} - 1 = \frac{\varepsilon}{2}\,
\frac{\phi_{k-1}(r)}{\phi_k(r)}\, \frac{u_{k-1}}{u_k} + \frac{\varepsilon}{2}\,
\frac{\phi_{k+1}(r)}{\phi_k(r)}\, \frac{u_{k+1}}{u_k} \, . \end{equation} Si k=0,
cette équation s'écrit \begin{equation}\tag{16} \frac{1}{ \phi_0(r)} - 1 =
\frac{\varepsilon^2/4}{\frac{\varepsilon}{2}\, \frac{\phi_{0}(r)}{\phi_{-1}(r)}\,
\frac{u_{0}}{u_{-1}}} + \frac{\varepsilon^2/4}{\frac{\varepsilon}{2}\,
\frac{\phi_{0}(r)}{\phi_{1}(r)}\, \frac{u_{0}}{u_{1}}} \, . \end{equation} Mais
(15), avec k-1 ou k+1 remplaçant k, montre aussi \begin{eqnarray}
\frac{\varepsilon}{2}\, \frac{\phi_{k}(r)}{\phi_{k- 1}(r)}\, \frac{u_{k}}{u_{k-
1}} &=& \frac{1}{ \phi_{k- 1}(r)} - 1 -
\frac{\varepsilon^2/4}{\frac{\varepsilon}{2}\, \frac{\phi_{k- 1}(r)}{\phi_{k-
2}(r)}\, \frac{u_{k- 1}}{u_{k- 2}}} \, ,\tag{17}\\ \frac{\varepsilon}{2}\,
\frac{\phi_{k}(r)}{\phi_{k+ 1}(r)}\, \frac{u_{k}}{u_{k+ 1}} &=& \frac{1}{
\phi_{k+ 1}(r)} - 1 - \frac{\varepsilon^2/4}{\frac{\varepsilon}{2}\,
\frac{\phi_{k+ 1}(r)}{\phi_{k+ 2}(r)}\, \frac{u_{k+ 1}}{u_{k+ 2}}}\, . \tag{18}
\end{eqnarray} Combinons (16) et (17)-(18) itérativement. On obtient les
fractions continues \[ \frac{1}{ \phi_0(r)} - 1 = \cfrac{\varepsilon^2/4}{
\cfrac{1}{\phi_{-1}(r)} - 1 - \cfrac{\varepsilon^2/4}{ \cfrac{1}{\phi_{-2}(r)} -
1 - \cfrac{\varepsilon^2/4}{\cdots}}} + \cfrac{\varepsilon^2/4}{
\cfrac{1}{\phi_1(r)} - 1 - \cfrac{\varepsilon^2/4}{ \cfrac{1}{\phi_2(r)} - 1 -
\cfrac{\varepsilon^2/4}{\cdots}}}\ . \] Parce que \(\phi_k(r)\)
et \(\phi_{-k}(r)\,\) sont des nombres complexes conjugués, on arrive à «
l'équation caractéristique » (10). Le taux de croissance r est la plus grande
solution.
La preuve de (11) est similaire, en partant du problème
\begin{equation}\tag{19} \int_0^\infty \Phi(t,x)\, u(t-x)\, dx = R_0\, u(t)\, .
\end{equation} \(R_0\,\) est le plus grand nombre réel, pour lequel cette
équation a une solution non nulle, périodique de période T. Pour le cas
particulier \(\Phi(t,x)=(1+\varepsilon \cos(\omega t))\, \phi(x)\), l'équation
(19) conduit à \[ \frac{\varepsilon}{2}\, \phi_{k-1}(0)\, u_{k-1} + \phi_k(0)\,
u_k + \frac{\varepsilon}{2}\, \phi_{k+1}(0)\, u_{k+1} =R_0\, u_k\quad (k\in
\mathbb{Z})\, ,\] et à l'équation (11).
3. Les formules approchées (8)-(9)
En partant de (10)-(11), on peut retrouver facilement les approximations
(8)-(9), qui ont été prouvées de manière plus compliquée dans (Coale, 1972 ;
Bacaër, 2007).
Commençons avec le taux de croissance r. Cherchons une approximation pour e
petit de la forme \(r\simeq r_0+r_1\, \varepsilon+r_2\, \varepsilon^2\). Si e=0,
le côté droit de (10) s'annule et l'on obtient \(r_0\) comme (unique) solution
de l'équation \(\phi_0(r_0)=1\), qui est bien sûr identique à l'équation (2)
d'Euler-Lotka. Par ailleurs, le changement \(\varepsilon \mapsto -\varepsilon\)
correspond à remplacer \(p(t)=1+\varepsilon \cos (\omega t)\) avec
\(p(t-T/2)\). Or l'opérateur linéaire \[u(t) \mapsto \int_0^\infty
\Phi(t-T/2,x)\, e^{-rx}\, u(t-x)\, dx\] sur l'espace des fonctions périodiques de
période T a les mêmes valeurs propres que l'opérateur linéaire (5), les fonctions
propres étant juste décalées de T/2. Pour mettre en évidence la dépendance de r
par rapport à e, écrivons \(r(\varepsilon)\). On a ainsi
\(r(-\varepsilon)=r(\varepsilon)\) et \(r_1=0\). (Bacaër, 2007) a utilisé une
argumentation similaire pour l'approximation de la reproductivité.
On a par conséquent \(r\simeq r_0+r_2\, \varepsilon^2\) et on doit
déterminer \(r_2\). Le taux de croissance r est une solution de l'équation
implicite (10). Parce que \(\phi_0(r_0)=1\,\), on a
\[\phi_0(r_0)-\phi_k(r_0)=\int_0^\infty \phi(x)\, e^{-r_0 x} (1-e^{-k \mathrm{i}
\omega x})\, dx \neq 0,\quad \forall k\geq 1\] (en supposant par exemple que la
fonction \(\phi(x)\,\) est strictement positive au moins sur un petit
intervalle). On a donc \(\phi_k(r_0)\neq 1\) et \(1/\phi_k(r_0)-1\neq 0\ \forall
k\geq 1\). Pour ne garder que l'expression quadratique en e du côté droit de
l'équation (10), on remplace le dénominateur par son approximation d'ordre le
plus bas. On remplace \(\phi_1(r)\) avec \(\phi_1(r_0)\). On néglige le reste
quadratique en e de la fraction continue. On obtient \begin{equation}\tag{20}
\frac{1}{ \phi_0(r)} - 1 \simeq 2\, \mathrm{Re} \Bigl ( \frac{\varepsilon^2/4}{
1/\phi_1(r_0) - 1}\Bigr )\, . \end{equation} Mais \[\phi_0(r)\simeq
\phi_0(r_0+r_2\, \varepsilon^2) \simeq \phi_0(r_0)+r_2\, \varepsilon^2
\phi_0'(r_0) =1 +r_2\, \varepsilon^2 \phi_0'(r_0)\, . \] On utilise
l'approximation pour \(\phi_0(r)\). On identifie les expressions quadratiques en
e dans (20). Cela donne \begin{equation} r_2=- \frac{1}{2\, \phi_0'(r_0)} \,
\mathrm{Re} \Bigl (\frac{1}{1/\phi_1(r_0) -1 }\Bigr )\, , \end{equation} qui est
équivalent à (8). Cette formule peut s'écrire sous une forme légèrement
différente. En effet, avec \[c_1= \int_0^\infty \phi(x)\, e^{-r_0 x} \cos(\omega
x)\, dx\, ,\quad s_1= \int_0^\infty \phi(x)\, e^{-r_0 x} \sin(\omega x)\, dx\,
,\] on a \(\phi_1(r_0)=c_1-\mathrm{i} s_1\). Donc \[r_2 = - \frac{1}{2\,
\phi_0'(r_0)} \, \mathrm{Re} \Bigl (\frac{ c_1-\mathrm{i} s_1}{1-c_1+\mathrm{i}
s_1 }\Bigr ) = - \frac{1}{2\, \phi_0'(r_0)} \, \frac{(1-c_1)\,
c_1-s_1^2}{(1-c_1)^2+s_1^2}\, ,\] ce qui est essentiellement identique à la
formule (6.27) de (Coale, 1972).
De même, \(R_0\simeq R_{0,0}+ R_{0,2}\, \varepsilon^2\) pour e petit.
D'après l'équation (3) ou l'équation (11) avec \(\varepsilon=0\,\), on a
\(R_{0,0}=\phi_0(0)\). Pour ne garder du côté droit de l'équation (11) que
l'expression quadratique en e, on remplace le dénominateur par son approximation
d'ordre le plus bas, en utilisant \(R_{0,0}=\phi_0(0)\). On néglige le reste de
la fraction continue car il est quadratique en e. On a
\[\frac{R_0}{\phi_0(0)}-1\simeq 2\, \mathrm{Re} \Bigl (
\frac{\varepsilon^2/4}{\phi_0(0)/\phi_1(0)-1} \Bigr )\, . \] Ceci conduit à la
formule (9).
4. Un modèle SEIS avec une période de latence fixe
4.1 Contexte
Les modèles épidémiques appelés SEIR ou SEIS comportent une période de
latence et un compartiment infectieux. Ils ont fait l'objet de nombreuses études
mathématiques ou numériques lorsque de plus le taux de contact est périodique
(Williams et Dye, 1997 ; Schwartz et Smith, 1983 ; Aron et Schwartz, 1984 ;
Kuznetsov et Piccardi, 1994 ; Moneim et Greenhalgh, 2005 ; Ma et Ma, 2006). (Earn
et coll., 2000) s'intéresse plus particulièrement à la rougeole, (Deguen et
coll., 2000) à la varicelle, tandis que (Altizer et coll., 2006 ; Grassly et
Fraser, 2006) présentent des revues générales. En dépit de son importance pour
les questions d'éradication, seuls (Williams et Dye, 1997) et (Ma et Ma, 2006)
ont étudié le seuil épidémique, qui dépend des équations linéarisées près de
l'équilibre sans maladie. Les autres références se focalisent sur des situations
endémiques, en cherchant du chaos ou en essayant d'estimer les paramètres, et ne
mentionnent le problème que pour aussitôt se tourner vers des modèles plus
simples sans période de latence. Toutes ces références prennent une période
infectieuse distribuée exponentiellement.
(Williams et Dye, 1997) utilise des séries de Fourier pour étudier
analytiquement le cas où la période de latence est une constante fixée et où le
taux de contact est une fonction périodique arbitraire. Les auteurs affirment que
le taux de croissance des équations linéarisées dépend du taux de contact
périodique seulement par sa valeur moyenne. On montre ci-dessous pour le cas
particulier d'un taux de contact sinusoïdal que ceci ne peut être vrai que pour
des valeurs exceptionelles des paramètres. On aurait pu s'en rendre compte en
utilisant la formule approchée (9) de (Coale, 1972).
(Ma et Ma, 2006) étudie numériquement un modèle SEIR qui est un système
d'équations différentielles ordinaires, ce qui correspond à une période de
latence distribuée exponentiellement, avec un taux de contact qui varie
comme \(1+\varepsilon \cos \omega t\). Les auteurs ont trouvé que la valeur
moyenne du taux de contact n'est pas suffisante pour déterminer le seuil
épidémique. (Bacaër, 2007) a confirmé analytiquement cette observation en
utilisant la formule approchée (9), qui montre dans cet exemple que la
reproductivité, et donc aussi le seuil épidémique, dépend de e.
(Just, 2000) utilise des séries de Fourier pour étudier une équation
différentielle linéaire à retard, qui est formellement la même que la
linéarisation d'un modèle SEIS ou SEIR avec une période de latence fixe.
Cependant l'auteur a choisi la fonction \(c(t)=\varepsilon \cos(\omega t)\,\)
pour le paramètre correspondant au taux de contact, ce qui ne convient pas dans
le contexte de la dynamique des populations puique le taux de contact doit être
positif (la motivation de (Just, 2000) est un problème d'ingénieur). L'auteur est
arrivé pour le taux de croissance de son modèle à une équation caractéristique
faisant intervenir des fractions continues semblables à (11).
4.2 Le modèle
Retournons au cas d'une période de latence fixe considéré par Williams et Dye
(1997) et rappelons les différentes formulations possibles du même modèle SEIS.
On remarque que le modèle SEIR conduit aux mêmes équations linéarisées près de
l'équilibre sans maladie. Donc il a le même seuil épidémique.
La formulation avec une équation aux dérivées partielles comprend trois
compartiments:
* \(S(t)\,\) est la population saine au temps t
* \(E(t,x)\,\) est la population infectée mais pas encore infectieuse, qui au
temps t a été infectée depuis x unités de temps
* \(I(t)\,\) est la population infectieuse au temps t.
Les paramètres du modèle sont
* \(N\) : la population totale, qui reste constante;
* \(L\) : la période de latence fixe;
* \(a\) : le taux de guérison des personnes infectieuses, de sorte que la
période infectieuse soit distribuée exponentiellement;
* \(c(t)\) : le taux de contact au temps t, qui est une fonction périodique de
période T.
Le modèle est \begin{eqnarray*} &&\frac{dS}{dt}(t)=-c(t)\, S(t)\, I(t)/N+a\,
I(t)\, ,\quad E(t,0)=c(t)\, S(t)\, I(t)/N\\ && \frac{\partial E}{\partial
t}(t,x)+\frac{\partial E}{\partial x}(t,x)=0\quad (0 < x < L)\, ,\quad
\frac{dI}{dt}(t)=E(t,L)-a\, I(t)\, , \end{eqnarray*} avec \(E(t,x)=0 \ \forall x
> L\). En intégrant l'équation aux dérivées partielles le long des lignes
caractéristiques, on obtient \(E(t,L)=E(t-L,0)\). Le système peut donc s'écrire
sous une forme plus compacte en utilisant des équations différentielles à retard:
\begin{eqnarray*} \frac{dS}{dt}(t)&=&-c(t)\, S(t)\, I(t)/N+a\, I(t)\, ,\\
\frac{dI}{dt}(t)&=&c(t-L)\, S(t-L)\, I(t-L)/N-a\, I(t)\, . \end{eqnarray*} On
linéarise ces équations près de l'équilibre sans maladie \((S=N,I=0)\). On
obtient \begin{equation} \frac{dI^*}{dt}(t)=c(t-L)\, I^*(t-L) -a\, I^*(t)\, .
\end{equation} \(i^*(t)=c(t)\, I^*(t)\,\) est le nombre de nouvelles infections
par unité de temps au temps t dans ce modèle linéarisé. On a \[\frac{d}{dt} \Bigl
[e^{a\, t}\, I^*(t)\Bigr ]=e^{a\, t}\, i^*(t-L)\, .\] On intègre
entre \(-\infty\,\) et t et l'on fait un changement de variable. On obtient
l'équation intégrale suivante pour \(i^*(t)\) : \begin{equation}\tag{21} i^*(t)=
c(t) \int_0^\infty f(x)\, i^*(t-x)\, dx\, , \end{equation} avec
\begin{equation}\tag{22} f(x)=\left \{ \begin{array}{lll} 0 & & \forall x < L\,
,\\ e^{-a (x-L)} & & \forall x > L\, . \end{array} \right. \end{equation}
L'équation (21) est de la forme (4) avec \(\Phi(t,x)=c(t)\, f(x)\).
4.3 Exemple numérique
Supposons maintenant comme dans l'équation (6) que \(c(t)=c_0 [1+\varepsilon
\cos(\omega t)]\), de sorte que \(\Phi(t,x)=( 1+\varepsilon \cos(\omega t))\,
\phi(x)\) avec \(\phi(x)=c_0\, f(x)\). D'après la définition (7), on a
\begin{equation}\tag{23} \phi_n(s)=c_0 \int_L^\infty e^{-a (x-L)}\, e^{-s x -n
\mathrm{i} \omega x}\, dx = c_0\, \frac{e^{-s L - n \mathrm{i} \omega L}}{s + a +
n \mathrm{i} \omega}\, . \end{equation} On peut ensuite résoudre les équations
implicites (10) et (11) pour le taux de croissance et la reproductivité avec
différentes valeurs des paramètres en utilisant une simple dichotomie. Noter par
exemple que le dénominateur du côté droit de l'équation (10) peut être approché
par le nombre complexe \(z_1\,\), avec l'algorithme itératif
\[z_n=\frac{1}{\phi_n(r)}-1\, ,\quad
z_{k-1}=\frac{1}{\phi_{k-1}(r)}-1-\frac{\varepsilon^2/4}{z_k}\quad
(k=n,n-1,\dots,2).\] L'erreur introduite est très petite si n est pris assez
grand. On a utilisé n=20 mais le résultat avec n=2 est déjà très proche. Par
ailleurs, il a fallu faire attention avec la dichotomie car les équations (10) et
(11) peuvent avoir plusieurs racines réelles: r et \(R_0\,\) sont les plus
grandes. La figure 1 montre la reproductivité en fonction de la période de
latence L, pour différentes valeurs de \(\varepsilon\,\). Pour T et \(a\,\), on a
pris les mêmes valeurs que dans (Williams et Dye, 1997). Pour \(c_0\,\), on a
pris \(c_0/a=\mbox{1,2}\) au lieu de \(c_0/a=\mbox{1,5}\,\) comme dans (Williams
et Dye, 1997). Noter cependant avec l'équation (11) que si \(c_0\) est multiplié
par une constante, alors \(R_0\,\) est multiplié par la même constante. Donc
l'allure de la figure 1 reste la même mais avec une échelle différente sur l'axe
vertical.
[2007MBFig1.png] Figure 1. La reproductivité \(R_0\) en fonction de la période
de latence \(L\) pour \(\varepsilon \in \{0;\, \mbox{0,25};\, \mbox{0,5};\,
\mbox{0,75};\, 1\}\). Autres paramètres: \(T=1\), \(\log 2/a=1/12\) et
\(c_0/a=\mbox{1,2}\).
Pour une valeur donnée de la période de latence, la reproductivité peut
varier considérablement en fonction de e. Pour \(\varepsilon=1\), une grande
partie de la courbe pour \(R_0\) est en dessous de 1, c'est-à-dire sous le seuil
épidémique, tandis que \(R_{0,0}=c_0/a\) (la valeur correspondant à
\(\varepsilon=0\)) est au-dessus de ce seuil: moyenner le taux de contact
prédirait un résultat faux. Voici quelques autres remarques:
* \(R_0\) est indépendant de \(L\) si \(\varepsilon=0\)
* \(R_0\,\) est une fonction de L qui est périodique de période T
* \(R_0\,\) ne dépend pas de e si \(L=0\,\), et donc aussi si L est un
multiple entier de T ;
* pour une période de latence L déterminée, la reproductivité peut être une
fonction croissante ou décroissante de \(\varepsilon\).
Le premier point est bien connu: en utilisant (3) ou (11), on
a \(R_0=\phi_0(0)=c_0/a\) si \(\varepsilon=0\). Sans périodicité, la période de
latence n'influence pas le nombre de cas secondaires parce que tous les individus
survivent à la période de latence et deviennent infectieux et parce que le taux
de contact reste le même.
Le deuxième point résulte de l'équation (11) et du fait que \[\phi_n(0)=c_0\,
e^{-n \mathrm{i} \omega L}/(a+n \mathrm{i} \omega)\] reste inchangé quand L est
remplacé par L+T. Intuitivement, un individu infecté fait l'expérience du même
environnement après une période de latence L ou après une période de latence L+T
; il produit le même nombre de cas secondaires.
Le troisième point est également bien connu. Si L=0, le modèle se réduit à un
modèle SIS avec une période infectieuse distribuée exponentiellement. Dans ce cas
particulier, la reproductivité s'obtient en moyennant le taux de contact (Bacaër
et Guernaoui, 2006, §5 ; Bacaër, 2007, §5.1.1, et références incluses). En effet,
\(R_0=c_0/a\) est une solution de (11) si L=0, car \(R_0/\phi_n(0)-1=R_0 (a+n
\mathrm{i} \omega)/c_0-1=n \mathrm{i} \omega /a\,\) est purement imaginaire pour
tout entier n>= 1 : les côtés gauche et droit de (11) sont égaux à 0.
Pour comprendre le quatrième point, on utilise la formule approchée (9). On
a \(R_0\simeq R_{0,0}+R_{0,2}\, \varepsilon^2\,\), avec
\[R_{0,0}=\frac{c_0}{a}\quad ,\quad R_{0,2}=\frac{c_0}{2\, a}\, \mathrm{Re} \Bigl
(\frac{1}{e^{\mathrm{i} \omega L} (1+\mathrm{i} \omega/a)-1} \Bigr )\, .\]
Pour \(\varepsilon\) petit, \(R_0\) est une fonction croissante (ou décroissante)
de \(\varepsilon\) si \(R_{0,2} > 0\) (ou \(R_{0,2} < 0\)). \(R_{0,2}=0\) si et
seulement si \(e^{\mathrm{i} \omega\, L} (1+\mathrm{i} \omega/a) - 1\,\) est un
nombre imaginaire pur. Cette condition s'écrit \[\cos(\omega
L)-\frac{\omega}{a}\, \sin(\omega L)-1=0.\] On définit \(\psi \in (0,\pi/2)\)
l'unique nombre réel avec \[\cos \psi= \frac{1}{\sqrt{1+(\omega/a)^2}}\, \quad ,
\quad \sin \psi = \frac{\omega/a}{\sqrt{1+(\omega/a)^2}}\, ,\]
c'est-à-dire \(\psi=\arctan(\omega/a)\). Ce q dépend seulement du produit \(aT\).
On a donc \(R_{0,2}=0\) si et seulement si \[\cos(\omega L+\psi)= \cos(\omega L)
\cos \psi - \sin(\omega L) \sin \psi =\frac{1}{\sqrt{1+(\omega/a)^2}}=\cos \psi\,
,\] c'est-à-dire \(\omega L + \psi = \pm \psi + 2k\pi\) pour \(k\in \mathbb{Z}\).
Parce que \(\ \omega=2\pi/T\ \), on a \(R_{0,2}=0\) si \(L=k\, T\)
ou \(L=(k-\psi/\pi)T\,\) avec \(k\in \mathbb{Z}\). En particulier, avec les
valeurs numériques de la figure 1, \(R_{0,2}=0\) si \(L/T=1-\psi/\pi\simeq
\mbox{0,794}\). Mais contrairement à ce que pourrait laisser croire la figure 1,
les quatre courbes ne croisent pas la ligne horizontale \(R_0=c_0/a\) exactement
en \(L/T=1-\psi/\pi\) mais très près.
De la même manière, la figure 2 montre le taux de croissance en fonction de
la période de latence pour différentes valeurs de \(\varepsilon\) mais avec
\(T\), \(c_0\) et \(a\,\) donnés comme précédemment. Le taux de croissance n'est
pas une fonction périodique de L. Ce taux décroît en fonction de la période de
latence, mais pas de manière monotone. Il y a des résonances entre L et T.
[2007MBFig2.png] Figure 2. Le taux de croissance \(r\) en fonction de la période
de latence \(L\) pour \(\varepsilon \in \{0;\, \mbox{0,25};\, \mbox{0,5};\,
\mbox{0,75};\, 1\}\). Les autres paramètres sont comme dans la figure 1.
Cependant, \(r\) est encore indépendant de \(\varepsilon\,\) si L est un
multiple de T, c'est-à-dire \(L=k\, T\) avec \(k=0,1,2\ldots\) En effet,
rappelons que \(r_0\) est l'unique solution de l'équation \[\phi_0(r_0)=1
\Leftrightarrow c_0\, e^{-r_0 k T}/(r_0+a)=1\, .\] \(r=r_0\) est aussi une
solution de l'équation (10) car \[1/\phi_n(r)-1=(r_0+a+n \mathrm{i} \omega)\,
e^{r_0 k T}/c_0-1=n \mathrm{i} \omega\, e^{r_0 k T}/c_0\] est purement imaginaire
pour \(n\geq 1\) : les côtés gauche et droit de (10) sont nuls.
Pour une période de latence générale L, en utilisant (8) et (23), on a
\(r\simeq r_0+r_2\, \varepsilon^2\) pour \(\varepsilon\) petit, avec \(r_0\)
défini implicitement par \[ \phi_0(r_0)=1 \Leftrightarrow c_0\, e^{-r_0 L }/(r_0
+ a)=1\, . \] \(r_2\,\) est donné par (8) et (23). Avec \begin{eqnarray*}
&&\phi_1(r_0)=c_0\, \frac{e^{-r_0 L - \mathrm{i}\omega
L}}{r_0+a+\mathrm{i}\omega}=c_0\, \frac{e^{-r_0 L}}{r_0+a}\times
\frac{e^{-\mathrm{i}\omega L}}{1+\mathrm{i}\omega/(r_0+a)} =
\frac{e^{-\mathrm{i}\omega L}}{1+\mathrm{i} \omega/(r_0+a)}\, ,\\ &&
\phi_0'(r_0)=- c_0\, \frac{e^{-r_0 L}}{r_0+a} \Bigl (L+\frac{1}{r_0+a}\Bigr ) = -
\Bigl (L+\frac{1}{r_0+a}\Bigr )\, , \end{eqnarray*} on obtient \begin{eqnarray*}
r_2&=&- \frac{1}{2\, \phi_0'(r_0)} \, \mathrm{Re} \Bigl (\frac{1}{1/\phi_1(r_0)-1
}\Bigr )\\ &=&\frac{1}{2 [L+1/(r_0+a)]} \, \mathrm{Re} \Bigl (
\frac{1}{e^{\mathrm{i} \omega L} [1+\mathrm{i} \omega / (r_0+a)] - 1} \Bigr )\, .
\end{eqnarray*}
5. Conclusion
À part les modèles SEIS/SEIR mentionnés dans la section précédente, la
stabilité linéaire de l'équilibre trivial de plusieurs autres modèles de
population se réduit à l'équation (4), où \(\Phi(t,x)\) est donné par (6). C'est
en particulier le cas pour les modèles épidémiques avec n compartiments infectés,
où l'infection suit un cycle (\(I_1\to I_2\to \cdots I_n\to I_1\)) et avec
seulement une fonction de contact sinusoïdale. Voir (Bacaër, 2007) et les
références concernant le paludisme et le choléra. Le modèle épidémique SIS/SIR
avec une période infectieuse fixe L et un taux de contact sinusoïdal correspond à
\[\phi(x)=c_0\quad \forall x < L, \quad \phi(x)=0\quad \forall x > L.\] Dans ce
cas, \[\phi_n(s)=c_0 (1-e^{-sL-n \mathrm{i} \omega L})/(s+n \mathrm{i} \omega).\]
Comme dans la section précédente, la reproductivité et le taux de croissance sont
indépendants de e si L est un multiple de T. C'est un cas dégénéré, car il n'y a
pas de raison que la période infectieuse ait quelque relation arithmétique avec
la période des contacts, qui est ordinairement d'une semaine (moins de contacts
durant les fins de semaines) ou une année (moins de contacts durant les vacances
d'été pour les maladies infantiles, probabilité de transmission plus importante
des maladies transmises par voie aérienne durant l'hiver). Le cas L=T a néanmoins
reçu beaucoup d'attention dans la littérature mathématique (Cooke et Kaplan, 1976
; Smith, 1977 ; Nussbaum, 1977 et 1978).
La signification plus générale de nos résultats est que la moyennisation de
la reproductivité et du taux de croissance devrait être considérée comme
exceptionnelle. À part les cas dégénérés semblables à ceux déjà mentionnés, la
seule situation à notre connaissance où la moyennisation est correcte est celle
avec un compartiment infectieux, une période infectieuse distribuée
exponentiellement et pas de période de latence (Bacaër et Guernaoui, 2006, §5 ;
Bacaër, 2007, §5.1.1, et ses références). La moyennisation n'est pas correcte
pour toute déviation, par exemple deux compartiments infectieux comme pour les
maladies à vecteurs (Bacaër, 2007, §4.1), ou une période infectieuse qui n'est
pas distribuée exponentiellement (Bacaër, 2007, §5.1.1), ou une période de
latence non nulle (Bacaër, 2007, §5.1.2).
Remerciements
Ce travail a été entrepris alors que N. B. visitait SACEMA à Stellenbosch.
Références bibliographiques
* S. Altizer, A. Dobson, P. Hosseini, P. Hudson, M. Pascual, P. Rohani (2006)
Seasonality and the dynamics of infectious diseases, Ecol. Lett. 9, 467-484.
* J.L. Aron, I.B. Schwartz (1984) Seasonality and period-doubling bifurcations
in an epidemic model, J. Theor. Biol. 110, 665-679.
* N. Bacaër, S. Guernaoui (2006) The epidemic threshold of vector-borne
diseases with seasonality, J. Math. Biol. 53, 421-436.
* N. Bacaër (2007) Approximation of the basic reproduction number R0 for
vector-borne diseases with a periodic vector population, Bull. Math. Biol.
69, 1067-1091.
* A.J. Coale (1972) The Growth and Structure of Human Populations: A
Mathematical Investigation. Princeton University Press.
* K.L. Cooke, J.L. Kaplan (1976) A periodicity threshold theorem for epidemics
and population growth, Math. Biosci. 31, 87-104.
* S. Deguen, G. Thomas, N.P. Chau (2000) Estimation of the contact rate in a
seasonal SEIR model: application to chickenpox incidence in France, Statist.
Med. 19, 1207-1216.
* O. Diekmann, J.A.P. Heesterbeek (2000) Mathematical Epidemiology of
Infectious Diseases: Model Building, Analysis and Interpretation. John Wiley
& Sons, New York.
* D.J.D. Earn, P. Rohani, B.M. Bolker, B.T. Grenfell (2000) A simple model for
complex dynamical transitions in epidemics, Science 287, 667-670.
* L. Euler (1760/1767) Recherches générales sur la mortalité et la
multiplication du genre humain. Histoire de l'Académie royale des sciences et
belles-lettres de Berlin, 144-164. [1]http://bibliothek.bbaw.de
* N.C. Grassly, C. Fraser (2006) Seasonal infectious disease epidemiology,
Proc. R. Soc. B 273, 2541-2550.
* P. Jagers, O. Nerman (1985) Branching processes in periodically varying
environment, Ann. Prob. 13, 254-268.
* W. Just (2000) On the eigenvalue spectrum for time-delayed Floquet problems,
Physica D 142, 153-165.
* Yu.A. Kuznetsov, C. Piccardi (1994) Bifurcation analysis of periodic SEIR and
SIR epidemic models, J. Math. Biol. 32, 109-121.
* P.H. Leslie (1945) On the use of matrices in certain population mathematics,
Biometrika 33, 213-245.
* A.J. Lotka (1939) Théorie analytique des associations biologiques: analyse
démographique avec application particulière à l'espèce humaine. Hermann,
Paris.
* J. Ma, Z. Ma (2006) Epidemic threshold conditions for seasonally forced
SEIR models, Math. Biosci. Eng. 3, 161-172.
* I.A. Moneim, D. Greenhalgh (2005) Use of a periodic vaccination strategy to
control the spread of epidemics with seasonally varying contact rate, Math.
Biosci. Eng. 2, 591-611.
* R.D. Nussbaum (1977) Periodic solutions of some integral equations from the
theory of epidemics. In: V. Lakshmikantham, ed., Nonlinear Systems and
Applications, Academic Press, New York. 235-257.
* R.D. Nussbaum (1978) A periodicity threshold theorem for some nonlinear
integral equations, SIAM J. Math. Anal. 9, 356-376.
* I.B. Schwartz, H.L. Smith (1983) Infinite subharmonic bifurcation in an
SEIR epidemic model, J. Math. Biol. 18, 233-253.
* H.L. Smith (1977) On periodic solutions of a delay integral equation
modelling epidemics, J. Math. Biol. 4, 69-80.
* H.R. Thieme (1984) Renewal theorems for linear periodic Volterra integral
equations, J. Integr. Equ. 7, 253-277.
* B.G. Williams, C. Dye (1997) Infectious disease persistence when transmission
varies seasonally, Math. Biosci. 145, 77-88.
References
1. http://bibliothek.bbaw.de/
Usage: http://www.kk-software.de/kklynxview/get/URL
e.g. http://www.kk-software.de/kklynxview/get/http://www.kk-software.de
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