Sur la vitesse d'extinction d'une population dans un environnement aléatoire

                            C. R. Biol. 340 (2017) 259-263
                    [1]http://dx.doi.org/10.1016/j.crvi.2017.04.002

                                    Nicolas Bacaër

                      Institut de recherche pour le développement
       Unité de modélisation mathématique et informatique des systèmes complexes
                             Les Cordeliers, Paris, France
                                 nicolas.bacaer@ird.fr

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     * [ru] CHtoby prochitat' stat'yu na russkom yazyke, vospol'zujtes' vstroennym
       avtomaticheskim perevodchikom Vashego brauzera.
     * [zh]
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  Résumé

   On s'intéresse à la vitesse d'extinction d'une population qui vit dans un
   environnement aléatoire gouverné par une chaîne de Markov en temps continu.
   Chaque individu meurt ou se reproduit à un taux qui dépend de l'environnement.
   Lors de la reproduction, on suppose que le nombre de rejetons suit une certaine
   loi de probabilité qui dépend également de l'environnement. Dans le cas dit
   sous-critique où la population s'éteint à coup sûr, on détermine de manière
   explicite la vitesse d'extinction. En un certain sens, la stochasticité
   environnementale ralentit l'extinction de la population.

   Mots clés: dynamique des populations, stochasticité démographique, stochasticité
   environnementale

1.   Introduction

       De nombreux travaux de modélisation ont étudié l'influence de la
   stochasticité démographique et environnementale sur la dynamique d'une
   population. Comme l'ont noté par exemple (Gaveau et coll., 1996 ; Lebreton et
   coll., 2007), les travaux où la population est traitée comme un nombre réel et
   qui utilisent des approximations de diffusion (Lande et coll., 2003) peuvent
   conduire à des résultats inexacts pour la vitesse d'extinction d'une population
   lorsque cette extinction est certaine. Pour que la population reste un nombre
   entier, (Athreya et Karlin, 1971) a étudié les processus de branchement en temps
   discret avec un environnement aléatoire stationnaire et montré à quelle condition
   l'extinction de la population est certaine. Comme dans un environnement constant,
   on peut distinguer trois cas: surcritique, critique et sous-critique. (Cogburn et
   Torrez, 1981 ; Bacaër et Ed-Darraz, 2014) se sont intéressés aux conditions
   d'extinction pour les modèles analogues en temps continu, c'est-à-dire pour les
   processus de naissance et de mort dans un environnement aléatoire. Pour le cas
   sous-critique avec temps discret et environnement aléatoire, (D'Souza et Hambly,
   1997 ; Guivarc'h et Liu, 2001) parmi d'autres ont calculé la vitesse
   d'extinction, ce qui conduit à distinguer encore deux sous-régimes qualifiés de
   fortement et de faiblement sous-critiques. En temps continu, (Bacaër, 2017) a
   calculé la vitesse d'extinction pour un processus linéaire de naissance et de
   mort dans un environnement aléatoire markovien; la méthode consistait à
   discrétiser le temps pour se ramener au cas de (D'Souza et Hambly, 1997), puis à
   faire tendre le pas de temps vers 0. Mais ce modèle ne permettait pas la
   naissance simultanée de plusieurs individus. L'objectif ci-dessous est de lever
   cette restriction, c'est-à-dire d'étudier les « processus de branchement en temps
   continu » (Méléard, 2016, §5.4) dans un environnement aléatoire, de calculer la
   vitesse d'extinction correspondante et d'observer que cette vitesse est moindre
   (en valeur absolue) que celle à laquelle on aurait pu s'attendre.

       Dans la section 2, on présente notre modèle avec un environnement qui oscille
   entre K états suivant une chaîne de Markov en temps continu. Dans la section 3,
   on calcule le taux de croissance \(\delta_i\) (positif ou négatif) de la
   population dans l'environnement \(i\) et la proportion moyenne \(u_i\,\) du temps
   que l'environnement passe dans l'état i. On montre dans la section 4 que la
   population va vers l'extinction à coup sûr si la moyenne des taux de croissance
   est négative, c'est-à-dire si \(\,\sum_i u_i\, \delta_i \leq 0\). Puis on montre
   dans la section 5 que, dans le cas sous-critique où \(\,\sum_i u_i\, \delta_i <
   0\), la vitesse d'extinction \(\omega\) de la population, définie par le fait que
   la probabilité de non-extinction décroisse comme \(e^{\omega t}\) avec \(\omega <
   0\), est donnée par la formule \[\omega=\min_{0\leq \alpha \leq 1} s(Q+\alpha\,
   \Delta),\] et
     * \(Q\) est la matrice qui décrit les transitions aléatoires de
       l'environnement;
     * \(\Delta\) est la matrice diagonale avec les taux de croissance
       \((\delta_i)_{1\leq i\leq K}\) sur la diagonale;
     * \(s(Q+\alpha\, \Delta)\) désigne la borne spectrale, c'est-à-dire la valeur
       propre de plus grande partie réelle, de la matrice \(Q+\alpha\, \Delta\).

   C'est une généralisation de la formule obtenue dans (Bacaër, 2017) pour les
   processus linéaires de naissance et de mort, qui ne tiennent pas compte des
   naissances simultanées. On montre dans la section 6 que \[\sum_i u_i\, \delta_i
   \leq \omega < 0\, \] et que la première inégalité est stricte si les
   \(\delta_i\,\) ne sont pas tous égaux. La vitesse d'extinction est inférieure (en
   valeur absolue) à la moyenne des taux de croissance. On peut donc dire que d'une
   certaine manière, la stochasticité environnementale ralentit l'extinction de la
   population dans notre modèle. En conclusion, on note qu'une inégalité similaire
   vaut pour les processus de branchement en temps discret avec environnement
   aléatoire: elle est d'ailleurs déjà implicitement dans (Guivarc'h et Liu, 2001).

2.   Le modèle

       On suppose que l'environnement oscille de manière aléatoire entre K états
   selon une chaîne de Markov en temps continu. Autrement dit, il y a des nombres
   \(\,Q_{i,j}\geq 0\,\) tels que si l'environnement se trouve dans l'état j, il y a
   une probabilité \(\,Q_{i,j}\, dt\,\) que l'environnement bascule vers l'état i
   pour \(i\neq j\) pendant chaque intervalle de temps infinitésimal \(dt\). On
   définit \(\,Q=(Q_{i,j})\) la matrice carrée avec les termes diagonaux
   \(Q_{j,j}=-\sum_{i\neq j} Q_{i,j}\). On suppose de plus que la matrice Q est
   irréductible, ce qui veut dire que dans le graphe orienté à K sommets avec une
   arête de j vers i (\(i\neq j\)) si \(Q_{i,j} > 0\), deux sommets \(i_1\) et
   \(i_2\) peuvent toujours être joints par un chemin de \(i_1\) vers \(i_2\) et un
   chemin de \(i_2\) vers \(i_1\). Il existe alors un unique vecteur u avec \[Qu=0,
   \quad u_i > 0\quad \forall i,\quad \sum_i u_i=1\] (Séricola, 2013, p. 152). La
   composante \(\,u_i\,\) représente la proportion moyenne du temps que
   l'environnement passe dans l'état i.

       Considérons une population d'individus, asexués ou femelles, qui meurent et
   se reproduisent dans cet environnement indépendamment les uns des autres. Si
   l'environnement est dans l'état i, on suppose que, pendant chaque intervalle de
   temps infinitésimal \(\,dt\),
     * chaque individu se reproduit avec une probabilité \(a_i\, dt\) avec \(a_i >
       0\).
     * chaque individu meurt avec une probabilité \(b_i\, dt\) avec \(b_i > 0\).

   Si l'individu se reproduit, supposons qu'il donne naissance à n individus
   (\(n=0,1,2\ldots\)) avec une probabilité \(q_{n,i}\), avec \(\sum_{n=0}^\infty
   q_{n,i}=1 \forall i\).

       Une autre manière de voir cela est de dire que dans l'environnement i, chaque
   individu subit un événement avec une probabilité \(\,c_i\, dt\) avec
   \(c_i=a_i+b_i\) pendant chaque intervalle de temps infinitésimal \(dt\). Si
   l'événement se produit, l'individu se retrouve remplacé par 0 individu avec une
   probabilité \(\,p_{0,i}=\frac{b_i}{a_i+b_i}\,\) et par n individus (\(n\geq 1\))
   avec une probabilité \(p_{n,i}=\frac{a_i}{a_i+b_i}\, q_{n-1,i}\). On a ainsi
   \(\,\sum_{n=0}^\infty p_{n,i}=1 \forall i\). Il s'agit donc d'une généralisation
   du processus de (Méléard, 2016, §5.4) au cas d'un environnement aléatoire. On
   suppose de plus que \[m_i=\sum_{n\geq 1} n\, p_{n,i} 0\), \(\forall n\geq 0\), \(\forall
   i\) \((1\leq i \leq K)\), \(\pi_{n,i}^{[\tau]}(t)\to \pi_{n,i}(t)\) si \(\tau\to
   0\).

       Si l'interversion des limites est légitime, \[\omega=\lim_{t\to +\infty}
   \lim_{\tau \to 0} \frac{1}{t} \log \pi_{n,i}^{[\tau]}(t)=\lim_{\tau \to 0}
   \lim_{t\to +\infty} \frac{1}{t} \log \pi_{n,i}^{[\tau]}(t):=\lim_{\tau \to 0}
   \omega^{[\tau]},\] on est ramené au calcul de la vitesse d'extinction d'un
   processus de branchement en temps discret dans un environnement markovien parce
   que (avec N entier) \[ \omega^{[\tau]} = \lim_{N\to +\infty} \frac{1}{N\tau} \log
   \pi_{n,i}^{[\tau]}(N\tau)=\frac{1}{\tau} \log \left (\lim_{N\to +\infty}
   [\pi_{n,i}^{[\tau]}(N\tau)]^{1/N} \right ):=\frac{1}{\tau} \log \Omega(\tau)\,
   .\]

       L'espérance de la population croît ou décroît d'un facteur \(e^{\delta_i
   \tau}\) pendant un pas de temps t où l'environnement est bloqué dans l'état i.
   Noter que \(\,u^\mathsf{T}\) est la distribution stationnaire de la chaîne, parce
   que \(Qu=0\) donne \(u^\mathsf{T} Q^\mathsf{T}=0\) et \(u^\mathsf{T} e^{\tau
   Q^\mathsf{T}}=u^\mathsf{T} (I+\tau Q^\mathsf{T}+\frac{1}{2}(\tau
   Q^\mathsf{T})^2+\cdots)=u^\mathsf{T}\). Cette chaîne est toujours sous-critique,
   d'après (Athreya et Karlin, 1971), parce que \[\sum_i u_i \log (e^{\delta_i
   \tau})=\tau \sum_i u_i \delta_i < 0\, .\] Alors (D'Souza et Hambly, 1997) et
   (Bacaër, 2017, §2.1) montrent que le taux géométrique d'extinction de la
   population est donné par \[\Omega(\tau)=\min_{0\leq \alpha \leq 1} \, \rho (
   e^{\tau Q^\mathsf{T}} e^{\alpha \tau \Delta})\, .\] \(\rho(\cdot)\,\) désigne le
   rayon spectral d'une matrice. Prenons pour valeur de t l'inverse d'un nombre
   entier. On a \[\omega^{[\tau]}=\frac{1}{\tau} \log \Omega(\tau)=\log
   [\Omega(\tau)^{1/\tau}]=\log \min_{0\leq \alpha \leq 1} \, \rho ( [e^{\tau
   Q^\mathsf{T}} e^{\alpha \tau \Delta}]^{1/\tau}).\] La matrice \([e^{\tau
   Q^\mathsf{T}} e^{\alpha \tau \Delta} ]^{1/\tau}\) converge vers
   \(e^{Q^\mathsf{T}+\alpha \Delta}\) si \(\tau\to 0\,\) (formule dite de
   Lie-Trotter-Kato). On en déduit comme dans (Bacaër, 2017, §2.1) que la vitesse
   exponentielle d'extinction en temps continu est \begin{equation} \omega=
   \lim_{\tau \to 0} \omega^{[\tau]}= \min_{0\leq \alpha \leq 1} s(Q+\alpha
   \Delta)\, . \tag{4} \end{equation} \(s(Q+\alpha \Delta)\,\) est la borne
   spectrale de la matrice \(Q+\alpha \Delta\). Ainsi, seule l'expression de la
   matrice diagonale D change par rapport à (Bacaër, 2017).

       Rappelons que tous les éléments en dehors de la diagonale de la matrice
   \(Q+\alpha \Delta\) sont \(\geq 0\). Dans ce cas, la borne spectrale
   \(\,s(Q+\alpha \Delta)\,\) est une valeur propre réelle de cette matrice. C'est
   la valeur propre avec la partie réelle la plus grande.

       La formule (4) pour w est une généralisation de celle obtenue dans le cas des
   processus linéaires de naissance et de mort (Bacaër, 2017). Pour ceux-ci, chaque
   individu donne naissance à un seul nouvel individu (pour des bactéries, chacune
   se divise en deux) avec une probabilité \(\,a_{i}\, dt\) et meurt avec une
   probabilité \(b_i\, dt\) pendant chaque intervalle de temps infinitésimal \(dt\)
   dans l'environnement \(i\). Cela correspond à \(\,q_{1,i}=1\) et \(q_{n,i}=0\) si
   \(n\neq 1\). On a alors \(c_i=a_i+b_i\), \(p_{0,i}=\frac{b_i}{a_i+b_i}\),
   \(p_{2,i}=\frac{a_i}{a_i+b_i}\), \(p_{n,i}=0\) si \(n=1\) ou \(n > 2\), et
   \(\delta_i=a_i-b_i\).

       Intuitivement, la formule pour la vitesse d'extinction w est liée au fait que
   si l'on cherche une solution \(f_i(t,x)\) du système (2) qui se comporte comme
   \(e^{\omega t}(1-x)^\alpha \phi_i\) au voisinage de \(x=1\) avec \(x < 1\), on
   obtient l'équation \[\omega \, \phi_i = \alpha\, \delta_i\, \phi_i + \sum_j
   Q_{i,j} \, \phi_j,\] ce qui suggère que w est une valeur propre de la matrice
   \(Q+\alpha\, \Delta\). Ceci ne permet pas néanmoins de comprendre quelle est la
   valeur de a qui convient. Comme nous l'avons vu, c'est celle qui minimise \(
   s(Q+\alpha \Delta)\) avec \(\alpha \in [0,1]\).

6.   Une inégalité

       (Bacaër, 2017, §2.2) avait déjà observé que
     * \(\alpha\mapsto s(Q+\alpha \Delta)\,\) est une fonction égale à \(\,s(Q)=0\)
       si a=0
     * cette fonction est convexe si D est une matrice diagonale
     * cette fonction est même strictement convexe si les \(\delta_i\) ne sont pas
       tous égaux.

   De plus, sa dérivée en \(\alpha=0\) était précisément \(\sum_i u_i \, \delta_i <
   0\). \(\,\alpha\mapsto s(Q+\alpha \Delta)\,\) est donc une fonction au-dessus de
   sa tangente en a=0. On a ainsi \[\alpha \sum_i u_i\, \delta_i \leq s(Q+\alpha
   \Delta)\quad \forall \alpha.\] On a donc pour les minimums de ces fonctions sur
   l'intervalle \(0\leq \alpha \leq 1\) \begin{equation} \sum_i u_i\, \delta_i \leq
   \omega < 0\, \tag{5} \end{equation} avec inégalité stricte dans la première
   inégalité si les \(\delta_i\) ne sont pas tous égaux.

       Comme exemple numérique, considérons par exemple le cas de deux
   environnements avec \(Q_{1,2}=Q_{2,1}=1\), de sorte que \(u_1=u_2=1/2\) :
   l'environnement passe en moyenne la moitié du temps dans chacun de ces états. Si
   les taux de croissance dans les deux environnements sont \(\,\delta_1=-1\) et
   \(\delta_2=-2\), alors la fonction \(\alpha \mapsto s(Q+\alpha \Delta)\) est
   décroissante, donc \(\omega=s(Q+\Delta)\simeq -\mbox{1,38}\), tandis que \(\sum_i
   u_i\, \delta_i=-\mbox{1,5}\).

       L'inégalité (5) peut s'interpréter de la manière suivante. Le modèle de
   population sans stochasticité démographique mais avec stochasticité
   environnementale le plus proche de notre modèle est sans doute celui où la
   population \(\,p(t)\) au temps t obéit à l'équation
   \(\frac{dp}{dt}=\delta_{\theta(t)}\, p(t)\), où la fonction aléatoire
   \(\theta(t)\) est à valeurs dans \(\{1,2,\ldots,K\}\,\) et représente l'évolution
   de l'environnement. On a \[p(t)=p(0) \exp(\int_0^t \delta_{\theta(z)}\, dz).\] Le
   théorème ergodique assure que, presque sûrement, \[\frac{1}{t} \int_0^t
   \delta_{\theta(z)}\, dz\to \sum_i u_i\, \delta_i, \quad t\to +\infty.\] On a donc
   \[\frac{1}{t} \log p(t) \to \sum_i u_i\, \delta_i, \quad t\to +\infty.\] \(\sum_i
   u_i\, \delta_i\,\) est donc la vitesse d'extinction du modèle sans stochasticité
   démographique, même si \(p(t)\,\) ne s'annule jamais. La population s'éteindra
   plus rapidement que dans notre modèle.

       Inversement, le modèle de population avec stochasticité démographique mais
   sans stochasticité environnementale le plus proche de notre modèle est sans doute
   le processus de branchement en temps continu (Méléard, 2016, §5.4) avec un taux
   de croissance (ou plutôt d'extinction) moyen \(\delta=\sum_i u_i\, \delta_i\). La
   population s'éteindra plus rapidement que dans notre modèle.

       Ainsi, la stochasticité démographique et environnementale ralentit en un
   certain sens l'extinction de la population. (Tirard et coll., 2016, p. 211)
   remarque aussi que « la stochasticité environnementale peut sauver des
   populations en déclin ». En revanche, (Primack et coll., 2012, p. 159) note que «
   en géneral, l'introduction de la stochasticité environnementale dans la
   modélisation de la dynamique des populations conduit, dans un souci de réalisme,
   à des taux de croissance et des effectifs de populations plus faibles et des
   probabilités d'extinction plus élevées ». C'est le contraire qui se produit dans
   notre modèle.

7.   Conclusion

       En fait, on a une inégalité similaire dans le cas des processus de
   branchement en temps discret et environnement aléatoire. Supposons par exemple
   que les environnements soient choisis parmi un nombre fini d'états de manière
   indépendante et identiquement distribuée: \(\,v_i > 0\,\) est la probabilité que
   l'environnement soit dans l'état i à chaque pas de temps et on a \(\,\sum_i
   v_i=1\). Si l'environnement est dans l'état \(\,i\), chaque individu est remplacé
   par n individus avec une probabilité \(\,p_{n,i}\geq 0\), de sorte que
   \(\sum_{n\geq 0} p_{n,i}=1\). On suppose que \(m_i=\sum_{n\geq 1} n\,
   p_{n,i} \Omega = \min_{0\leq \alpha \leq 1} \Bigl (\sum_i v_i\,
   m_i^\alpha \Bigr )\geq \exp \Bigl (\sum_i v_i \log m_i \Bigr )=\prod_i m_i^{v_i}
   \tag{6} \end{equation} (Guivarc'h et Liu, 2001, théorème 1). Le dernier terme à
   droite est le taux géométrique de croissance (ici de décroissance) du modèle sans
   stochasticité démographique \[p(t+1)=m_{\theta_t}\, p(t).\] \(\theta_t\,\) est
   l'état de l'environnement et \(p(t)\) la population au temps \(t=0,1,2\ldots\)
   C'est aussi le taux géométrique de décroissance de la probabilité de
   non-extinction dans les processus de branchement en environnement constant (donc
   sans stochasticité environnementale) de moyenne \(m=\prod_i m_i^{v_i}\).

       Dans le cas \(m_i < 1 \forall i\), l'inégalité (6) s'écrit \[1 > \Omega=
   \sum_i v_i\, m_i \geq \prod_i m_i^{v_i} .\] Cela traduit la concavité de la
   fonction logarithme: \(\log (\sum_i v_i\, m_i ) \geq \sum_i v_i \log m_i\).

       Si plus généralement \[\sum_i v_i \log m_i < 0,\] l'inégalité dans (6) se
   démontre un peu comme dans la section 6. On définit \[h(\alpha)=\log \left
   (\sum_i v_i\, m_i^\alpha \right ),\quad 0\leq \alpha\leq 1.\] Alors quelques
   calculs montrent que \[h'(\alpha)=\frac{\sum_i v_i\, m_i^\alpha \log m_i}{\sum_i
   v_i\, m_i^\alpha}\, ,\quad h''(\alpha)=\frac{\sum_{i < j} v_i\, v_j\,
   m_i^\alpha\, m_j^\alpha (\log m_i - \log m_j)^2}{(\sum_i v_i\, m_i^\alpha)^2}\,
   .\] On a ainsi \[h(0)=0,\quad h'(0)=\sum_i v_i \log m_i < 0,\quad h''(\alpha)\geq
   0\] sur l'intervalle \([0,1]\). \(\,h(\alpha)\,\) est donc une fonction convexe
   au-dessus de sa tangente en a=0 : \(h(\alpha)\geq \alpha\, h'(0)\) et \[\min
   \{h(\alpha);\, 0\leq \alpha \leq 1\} \geq h'(0).\] On a donc \[\min
   \{e^{h(\alpha)};\, 0\leq \alpha \leq 1\} \geq e^{h'(0)}.\] C'est l'inégalité (6).

       Par conséquent, l'extinction est moins rapide lorsqu'on a à la fois la
   stochasticité démographique et la stochasticité environnementale, que le modèle
   soit en temps discret ou en temps continu.

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