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Biomodélisation/Biological modelling
Sur l'extinction des populations avec plusieurs types dans un environnement
aléatoire
[On the extinction of populations with several types in a random environment]
[60]Nicolas Bacaër[61]^1 [62](BUTTON)
^1 Unité UMMISCO, Les Cordeliers, Institut de recherche pour le développement,
75006 Paris, France
Comptes Rendus. Biologies, Volume 341 (2018) no. 3, pp. 145-151.
[63][pdf.gif]
Abstracts
* [64]French
* [65]English
On étudie le taux d'extinction d'une population modélisée par un processus de
branchement à plusieurs types en temps continu dans un environnement aléatoire.
Des calculs numériques dans un exemple particulier inspiré d'un modèle épidémique
suggèrent une formule explicite pour ce taux d'extinction, mais seulement pour
certaines valeurs des paramètres.
This study focuses on the extinction rate of a population that follows a
continuous-time multi-type branching process in a random environment. Numerical
computations in a particular example inspired by an epidemic model suggest an
explicit formula for this extinction rate, but only for certain parameter values.
Metadata
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Received: 2017-11-16
Accepted: 2018-01-26
Published online: 2018-02-26
[69]PMID
DOI: [70]10.1016/j.crvi.2018.01.009
Mot clés : Dynamique des populations, Processus de branchement, Environnement
aléatoire, Extinction
Keywords: Population dynamics, Branching process, Random environment, Extinction
Author's affiliations:
Nicolas Bacaër ^1
^1 Unité UMMISCO, Les Cordeliers, Institut de recherche pour le développement,
75006 Paris, France
* [71]BibTeX
* [72]RIS
* [73]EndNote
@article{CRBIOL_2018__341_3_145_0,
author = {Nicolas Baca\"er},
title = {Sur l{\textquoteright}extinction des populations avec plusieurs types dans u
n environnement al\'eatoire},
journal = {Comptes Rendus. Biologies},
pages = {145--151},
publisher = {Elsevier},
volume = {341},
number = {3},
year = {2018},
doi = {10.1016/j.crvi.2018.01.009},
language = {fr},
}
(BUTTON)
TY - JOUR
AU - Nicolas Bacaër
TI - Sur l'extinction des populations avec plusieurs types dans un environnement aléatoir
e
JO - Comptes Rendus. Biologies
PY - 2018
SP - 145
EP - 151
VL - 341
IS - 3
PB - Elsevier
DO - 10.1016/j.crvi.2018.01.009
LA - fr
ID - CRBIOL_2018__341_3_145_0
ER -
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%R 10.1016/j.crvi.2018.01.009
%G fr
%F CRBIOL_2018__341_3_145_0
(BUTTON)
Nicolas Bacaër. Sur l'extinction des populations avec plusieurs types dans un environnemen
t aléatoire. Comptes Rendus. Biologies, Volume 341 (2018) no. 3, pp. 145-151. doi : 10.101
6/j.crvi.2018.01.009. https://comptes-rendus.academie-sciences.fr/biologies/articles/10.10
16/j.crvi.2018.01.009/
(BUTTON)
Version originale du texte intégral
1 Introduction
Supposons que l'environnement, noté k, oscille de manière aléatoire entre un
nombre fini d'états 1, ..., K selon une chaîne de Markov en temps continu. Pour
k!= l, la probabilité pour que l'environnement bascule de l vers k est Q[k,l] dt
pendant chaque intervalle de temps infinitésimal dt, avec Q[k,l] >= 0.
Introduisons la matrice
[MATH: Q=Qk,l :MATH]
telle que Q[l,l] = - \sum[k!=l]Q[k,l] pour tout l ; c'est la matrice transposée
du générateur infinitésimal de la chaîne [74][1].
Considérons, par ailleurs, une population d'individus qui peuvent être de I types
différents et qui évoluent dans l'environnement aléatoire que l'on vient de
décrire. Supposons qu'il y ait au moins un individu dans la population au temps
initial t = 0. Un individu de type i dans l'environnement k a une probabilité
[MATH: cikdt
:MATH]
de subir quelque événement pendant chaque intervalle de temps infinitésimal dt,
avec
[MATH: cik>0. :MATH]
Si l'événement se produit, on trouve à la place de cet individu n[j] individus de
type j, pour 1 = 1, ni des
conditions initiales (environnement et nombre d'individus des différents types).
2 Cas général
2.1 Le système d'équations différentielles
Notons n = (n[1], ..., n[I]) et 0 = (0, ..., 0) le vecteur dont les I composantes
sont égales à 0. Convenons que n >= 0 signifie que n[i] >= 0 pour tout i. Notons
u[j] = (0, ..., 0, 1, 0, ..., 0) le vecteur avec le 1 en j^e position. Les
hypothèses du modèle impliquent que
[MATH: dpkdtt,n=-
\sumj=1Inj
cjk
pk t,n+\suml=1KQk,l pl t,n
:MATH]
[MATH:
+\sumj=1I\sumr+s=nrj+1 cjk
pk t,r+uj pjk s, :MATH]
(3)
où r = (r[1], ..., r[I]) >= 0 et s = (s[1],... s[I]) >= 0 sont des vecteurs de
nombres entiers positifs ou nuls. En effet, s'il y a n individus dans
l'environnement k au temps t, alors il y a pendant chaque intervalle de temps
infinitésimal dt une probabilité
[MATH: nj
cjk
dt :MATH]
qu'un événement survienne pour l'un des n[j] individus de type j, et aussi une
probabilité -Q[k,k] dt que l'environnement bascule dans un autre état. Si, en
revanche, il y a n individus dans un environnement l != k, il y a une probabilité
Q[k,l] dt que l'environnement bascule vers l'état k. Enfin, s'il y a r + u[j]
individus dans l'environnement k, un événement survient chez l'un des (r[j] + 1)
individus de type j avec une probabilité
[MATH: rj+1 cjk
dt, :MATH]
et l'on retrouve à sa place s individus des différents types avec une probabilité
[MATH: pjk s
; :MATH]
si r + s = n, on se retrouve avec n[i] individus de type i pour tout i. Le
système [83](3) a bien la structure [84](1).
2.2 Le système d'équations aux dérivées partielles
Notons 1 = (1, ..., 1) et x = (x[1], ..., x[I]). Introduisons les fonctions
génératrices
[MATH: fkt,x=\sumn>=0
pkt,n
x1n1 ...
xInI, :MATH]
où les x[i] sont des nombres complexes et les indices n[i] des entiers. Puisque
[MATH:
\sumk\sumni>=0pk
t,n1, ...,
nI=1 :MATH]
, le domaine de convergence de ces séries inclut l'ensemble
[MATH: x1,
...,
xI
; xin>=0pjk n
x1n1 ...
xInI. :MATH]
On a
[MATH: gjk1=1. :MATH]
Alors
[MATH: \partialfk\partial<
mi>xjt,x=\sumr>=0rj+1 pkt,r+uj
x1r1 ...
xIrI. :MATH]
et
[MATH: \partialfk\partialt t,x=\sumn>=0d
pkdt t,n
x1n1 ...
xInI. :MATH]
Avec le système [86](3), on obtient
[MATH: \partialfk\partialt=\suml=1KQk,
l fl+\sum
j=1Icjk gjk x1,
...,
xI-xj\partialfk\partial<
mi>xj. :MATH]
(4)
C'est une généralisation du système [87](3) dans [88][7], qui correspond à I = 1.
2.3 Le vecteur des espérances
Introduisons les espérances
[MATH: Eik t=\partialf
k\partial<
mi>xi t,1=\sum
n>=0ni
pk t,n. :MATH]
Comme
[MATH: gjk1=1
:MATH]
, on déduit de l'équation [89](4), en prenant sa dérivée partielle par rapport à
x[i] puis en prenant x = 1, que
[MATH:
dEikdt
=\suml=
1KQk,l
Eil+\
sumj=1I<
msubsup>Mi,jk
Ejk,
:MATH]
où
[MATH:
Mi,jk=cj
k\partialgj
k\partialxi(1)-di,j<
/mi> :MATH]
(5)
comme dans l'introduction, et on suppose que
[MATH:
Mi,jk :MATH]
Alors
[MATH: dEdt=W1E, :MATH]
avec
[MATH: W1=Q1,1I+M1Q1,2I.3Q1,KIQ2,1IQ2,2I+M2±:3:3±±QK-1,KIQK,1I.3QK,K-1IQK,KI+MK :MATH]
comme dans l'introduction. Rappelons que w[1] est la borne spectrale de cette
matrice, c'est-à-dire la valeur propre de plus grande partie réelle. Comme Q[k,l]
>= 0 pour k!= l et
[MATH:
Mi,jk>=0
:MATH]
pour i != j, on remarque, en effet, que W^[1] est une matrice dont les
coefficients en dehors de la diagonale sont tous >= 0. D'après un corollaire du
théorème de Perron et Frobenius, W^[1] a bien une valeur propre réelle dominante,
c'est-à-dire supérieure à la partie réelle de toutes les autres valeurs propres.
Supposons, pour simplifier, que la matrice Q soit irréductible : pour tout k != l
, il existe une suite (k[0], ..., k[N]) telle que k[0] = k, k[N] = l , et
[MATH:
Qkn,
kn+1><
mn>0 :MATH]
pour tout n. Supposons de plus que les matrices M^(k) soient toutes
irréductibles. Alors, la matrice
[MATH: W1 :MATH]
est elle aussi irréductible. Puisque E(0) != 0, on a
[MATH: 1tlogEt->t->+
inftyw1 :MATH]
et w[1] est le taux de croissance ou de décroissance du vecteur des espérances
E(t).
2.4 Le cas sous-critique
Considérons une suite fixée d'environnements engendrés par la chaîne de Markov en
temps continu de matrice Q : l'environnement est d'abord k[0] pour t[0] < t <
t[1] avec t[0] = 0, puis k[1] pour t[1] < t < t[2], etc. Entre deux sauts de
l'environnement, la population évolue selon un processus de branchement en temps
continu à plusieurs types dans un environnement constant. À notre processus en
temps continu, on peut donc associer un processus en temps discret qui ne
considère que l'état de la population aux instants t[n] où l'environnement
bascule. Les deux processus sont simultanément surcritiques, critiques ou
sous-critiques.
Le vecteur des espérances e(t)=(e[1](t), ..., e[I](t)) des populations de chaque
type, sachant que l'environnement est k[n] pour t[n] < t < t[n+1], est solution
de
[MATH: dedt=Mkn<
mtext> e(t) :MATH]
pendant cet intervalle de temps. Notons t[n] = t[n+1] - t[n]. Alors,
[MATH: etn+1=exptn Mkn<
/mrow> etn. :MATH]
D'après [92][3] (section?14), la suite
[MATH: 1nlogexptnMkn<
/mrow>...expt0Mk0<
/mrow> :MATH]
(6)
converge presque sûrement vers une limite indépendante de la suite particulière
d'environnements ; de plus, la population dans le processus en temps discret
s'éteint presque sûrement dans le cas sous-critique où l[1] < 0 et ne s'éteint
pas avec une probabilité > 0 lorsque l[1] > 0. Ainsi, le processus en temps
continu dans notre modèle de départ est aussi sous-critique quand l[1] < 0. Si T
est la limite de t[n]/n quand n -> +infty, on remarque que l[1]/T est l'exposant
de Lyapounoff du système différentiel pour e(t).
Notons enfin que la borne spectrale w[1] de la section précédente peut être
positive alors que l[1] est négatif ; c'est déjà possible lorsqu'il n'y a qu'un
seul type d'individus [93][10].
2.5 Les valeurs propres dans le cas régulier
Cherchons des solutions du système [94](4) de la forme
[MATH: fkt,x=
ewtFkx
:MATH]
avec des fonctions F^(k) (x) qui ne sont pas toutes identiquement nulles. Ainsi,
[MATH: w Fk x=\
suml=1K<
msub>Qk,l
Fl x+\sumj=1I
cjk gjk x-x<
mi>j
\partialFk\partial<
mi>xj x.
:MATH]
(7)
En prenant x = 1, on voit que
[MATH: w Fk 1=\suml=1K<
mi>Qk,l
Fl 1.
:MATH]
Ou bien F^(k) (1) = 0 pour tout k, ou bien w est une valeur propre de la matrice
Q.
Si les fonctions F^(k) (x) sont analytiques dans un voisinage de x = 1 (c'est le
cas régulier), alors on voit, comme dans la section 2.3, en dérivant l'équation
[95](7) par rapport à x[i] et en prenant x = 1, que
[MATH: w phi
ik=\suml=1KQk,l
phi il+\
sumj=1I<
msubsup>Mi,jk
phi jk,
:MATH]
où
[MATH: phi ik=\partia
lFk\partial<
mi>xi1. :MATH]
Donc ou bien
[MATH: \partialFk\partial<
mi>xi1=0
:MATH]
pour tout i et tout k, ou bien w est une valeur propre de
[MATH: W1 :MATH]
.
Pour tout entier n >= 1, pour toute suite d'indices
[MATH: i1,
...,
in(-
1,
...,
In, :MATH]
notons
[MATH: phi
i1,
i2,
...,
ink=\
partialnFk\partial<
mi>xi1
\partialxi2<
/mrow> .3
\partialxin<
/mrow>1. :MATH]
Soit n >= 2. Supposons que
[MATH: phi
i1,
i2,
...,
imk=0 :MATH]
pour tous les indices 1 infty existe bien.
3 Cas particuliers
3.1 Les processus de naissance et de mort
Pour chaque environnement k, on se donne comme dans [105][13] trois matrices de
même taille : une matrice de naissance
[MATH: Ak=Ai,jk :MATH]
à coefficients >= 0, une matrice de transfert
[MATH: Tk=Ti,jk :MATH]
telle que
[MATH:
\sumiTi,jk=0
:MATH]
pour tout j et
[MATH:
Ti,jk=0
:MATH]
pour tout j. Autrement dit, chaque individu de type j qui se trouve dans
l'environnement k a, pendant chaque intervalle de temps infinitésimal dt, une
probabilité
[MATH:
Ai,jk
dt :MATH]
de donner naissance à un nouvel individu de type i, une probabilité
[MATH:
-Ti,jk
dt :MATH]
de se transformer en un individu de type i pour i != j, et une probabilité
[MATH:
Sj,jk
dt :MATH]
de mourir ou de sortir de la population. Ainsi,
[MATH: cjk=\sumiAi,jk+Tj,jk+Sj,jk :MATH]
et
[MATH: gjkx1,
...,
xI=<
mfenced open="["
close="]">\sumiA
i,jk
xixj+Sj,jk-\sum<
/mo>i!=jTi,jk
xi/cjk. :MATH]
Posons
[MATH:
Bi,jk=Ti,jk+Si,jk :MATH]
. Alors, l'équation [106](4) s'écrit
[MATH: \partialfk\partialt=\suml=1KQk,
lfl+\sum
i=1I\sumj=1Ixi-1Ai,jkxj<
mo>-Bi,jk
\partialfk\partial<
mi>xj,
:MATH]
(9)
qui est la généralisation de l'équation présentée dans la section 2 de [107][14]
au cas d'un environnement aléatoire, ou encore la généralisation de l'équation
[108](5) de [109][11] au cas de plusieurs types. En distinguant le cas où i = j
de celui où i != j, on montre facilement que
[MATH:
Mi,jk :MATH]
, défini par l'équation [110](5), est donné par
[MATH:
Mi,jk=Ai,jk-Bi,jk. :MATH]
La population est sous-critique lorsque la limite l[1] de [111](6) est < 0.
3.2 Deux types d'individus
Prenons le cas d'un processus de naissance et de mort où il n'y a que I =
2 types, ce qui permet d'ordonner facilement les différents états de la
population. Introduisons les matrices diagonales
[MATH: Cj=d
iag cj1,
...,
cjK,
Ai,j<
/mrow>=diag
Ai,j1,
...,
Ai,jK,<
/mrow> :MATH]
[MATH: Ti,j<
/mrow>=diag
Ti,j1,
...,
Ti,jK,
Sj,j<
/mrow>=diag
Sj,j1,
...,
Sj,jK.<
/mrow> :MATH]
Ordonnons les fonctions p^(k) (t,n[1],n[2]) selon le nombre total n[1] +
n[2] d'individus, et ce nombre fixé, par le nombre d'individus de type 1 puis par
l'environnement. Avec cet ordre, on considère le vecteur colonne infini
[MATH: pt=p1t,0,0,..
.,pKt,0,0,p1t,1,0,..
.,pKt,1,0,p1t,0,1,..
.,pKt,0,1,p1t,2,0,..
.,pKt,2,0,p1t,1,1,..
.,pKt,1,1,p1t,0,2,..
.,pKt,0,2,....
:MATH]
Alors le système [112](3) s'écrit aussi dp/dt = Zp(t), où :
-Z est la matrice infinie tridiagonale par blocs
[MATH: Z0,0Z0,10.30.30Z1,1Z1,2±:30Z2,1Z2,2±0:3±±±Zn-1<
mo>,n±0.30Zn,n<
mo>-1Zn,n<
/mrow>±:3±±±
:MATH]
et les zéros sont des matrices nulles de la taille qui convient ;
-Z[n,n] est la matrice carrée d'ordre (n + 1)K tridiagonale par blocs qui décrit
les transitions lorsque le nombre total d'individus est n et lorsque celui-ci ne
change pas (saut de l'environnement ou individu transféré dans l'autre des deux
types)
[MATH: Q-nC1-T1,20.30-nT2,1Q-(n-1) C1-C2-2T1,2.300-(n-1) T2,1Q-(n-2) C1-2
C2±:3:3:3±±-nT1,200.3-T2,1Q-nC2<
/mtable> :MATH]
et Z[0,0] = Q ;
-Z[n-1,n] est la matrice rectangulaire à nK lignes et (n + 1)K colonnes qui n'a
que deux bandes de blocs non nuls et qui décrit les transitions où le nombre
total d'individus passe de n à n - 1 (morts ou sorties)
[MATH: nS1,1S2,20.300(n-1)S1,12S2,2±:3:3±±±00.30S1,1nS2,2 ; :MATH]
-Z[n+1,n] est la matrice rectangulaire à (n + 2)K lignes et (n + 1)K colonnes,
également avec deux bandes de blocs non nuls, qui décrit les transitions où le
nombre total d'individus passe de n à n + 1 (naissances)
[MATH: nA1,100.30nA2,1(n-1)A1,1+
A1,20:30(n-1)A2,1+
A2,2±:3:3±:3:3±A1,1+
(n-1)A1,20:3±A2,1+
(n-1)A2,2nA1,20.3.30nA2,2. :MATH]
3.3 Exemple
Comme exemple de processus avec deux types d'individus, considérons le cas du
modèle épidémique linéaire de [113][14], où les individus de type 1 sont les
personnes infectées, mais pas encore infectieuses (c'est-à-dire dans la phase
latente), et les individus de type 2, autrement dit ceux qui sont infectieux. Le
cas linéaire sous-critique correspond par exemple à la situation où la maladie
est importée dans un environnement aléatoire défavorable à sa propagation. Alors
[MATH: Tk=t0-t0, Ak=0bk00, Sk=000g. :MATH]
Le paramètre t est le taux auquel les personnes dans la phase latente deviennent
infectieuses, indépendamment de l'environnement. Le paramètre b^(k) est le taux
selon lequel les personnes infectieuses infectent de nouvelles personnes au début
d'une épidémie ; il dépend de l'environnement à cause de l'influence du climat
sur la probabilité de transmission. Le paramètre g est le taux de guérison des
personnes infectieuses. Ainsi,
[MATH: Mk=-tbkt-g. :MATH]
Supposons de plus qu'il n'y ait que K = 2 environnements différents et posons :
[MATH: Q=-q1q2q1-q2. :MATH]
Le système [114](9) s'écrit
[MATH: \partialf1\partialt=q2f2-q1<
/msub>f1+tx2-x1<
/mn>\partialf<
mfenced open="("
close=")">1\partial<
mi>x1+b1x1-1x2-gx2-1\partialf1\partial<
mi>x2 :MATH]
et
[MATH: \partialf2\partialt=q1f1-q2<
/msub>f2+tx2-x1<
/mn>\partialf<
mfenced open="("
close=")">2\partial<
mi>x1+b2x1-1x2-gx2-1\partialf2\partial<
mi>x2. :MATH]
On a choisi les valeurs numériques suivantes, utilisées dans [115][14] pour la
rougeole : 1/t = 8 jours, 1/g = 5 jours. Quant à b^(k), supposons que b^(1) = 4E
par mois (avec un mois de 30 jours) et que b^(2) = 8E par mois ; dans [116][14],
le coefficient b variait de manière périodique entre 4 et 8 par mois pour avoir
un bon ajustement avec la courbe épidémique. Le paramètre E est destiné à varier.
Supposons enfin que q[1] = q[2] = 1, de sorte que l'environnement passe en
moyenne la moitié du temps dans chacun des deux états.
Avec une méthode itérative qui tire avantage de la structure tridiagonale par
blocs [117][15], on estime la borne spectrale µ[n] de la sous-matrice finie Y[n]
de Z lorsque n vaut successivement 25, 50, 100 et 200. Cette sous-matrice carrée
est d'ordre
[MATH:
2K+3K+...+n+1K=nn+3K<
mo stretchy="true">/2. :MATH]
On estime, par ailleurs, le paramètre critique l[1] lié à l'exposant de
Lyanounoff en utilisant par exemple 5000 sauts de l'environnement. Les résultats
sont exposés sur la [118]Fig. 1. Notons que si l'environnement était constant, le
processus serait sous-critique pour b < g.
[119][gr1.jpg] Fig. 1
Le paramètre critique l[1] (en rouge), la borne spectrale w[1] (en noir) et la
borne spectrale µ[n] (en bleu avec des croix pour
[MATH: n(-25, 50,
100,
200 :MATH]
de bas en haut) en fonction de E. Notons que a[1], qui doit être le taux
d'extinction, est la limite de µ[n] quand n -> infty.
La figure suggère qu'on a a[1] = w[1] lorsque E est petit, en particulier tant
que b^(1) < g et b^(2) < g, ce qui équivaut à
[MATH:
8e30
Usage: http://www.kk-software.de/kklynxview/get/URL
e.g. http://www.kk-software.de/kklynxview/get/http://www.kk-software.de
Errormessages are in German, sorry ;-)